микроэволюция, совокупность эволюционных процессов, протекающих внутри отдельных или смежных популяций вида, - презентация. Видообразование как результат микроэволюции
Подумайте!
Почему не существует абсолютного приспособления к условиям обитания? Приведите примеры, доказывающие относительный характер любого приспособления.
Видообразование - это процесс возникновения новых видов. В настоящее время на земном шаре обитает несколько миллионов разнообразных видов, а за все время существования Земли, как считают ученые, их было в 50-100 раз больше. Как же возникало все это гигантское многообразие?
■Способы видообразования. Большой вклад в решение проблем видообразования внес известный американский зоолог и эволюционист Эрнст Майр. Он выделил три основных способа видообразования.
Первый способ - преобразование одного вида в другой (А в В). При этом общее количество видов не изменяется, потому что постепенно на смену одному виду приходит другой, новый вид.
Второй способ основан на гибридизации двух видов, в результате чего образуется третий, новый вид (межвидовое образование). Как правило, при этом исходные виды не исчезают, поэтому общее количество видов увеличивается (+1). Примером такого видообразования может служить возникновение культурной сливы (2п = 48) в результате гибридизации терна (2п = 32) и алычи (2п = 16).
Третий способ, который Майр назвал истинным видообразованием, связан с расхождением (дивергенцией) признаков. Этот способ был подробно изучен и описан Ч. Дарвином. Если исходный и вновь образующийся виды остаются жизнеспособными, количество видов увеличивается. Именно таким способом образовалось большинство видов.
■Пути видообразования. Если особи, принадлежащие к разным популяциям внутри одного вида, скрещиваются и образуют плодовитое потомство, вид является единым целым. Поток генов между внутривидовыми популяциями формирует единый видовой генофонд. Для образования нового вида необходимо, чтобы между популяциями возникла изоляция. В результате обмен генами между изолированными популяциями прекращается, накапливаются межпопуляционные различия, что в дальнейшем может привести к превращению таких популяций в самостоятельные генетические системы, сначала виды, а затем и более крупные таксоны.
В зависимости от изолирующего механизма, можно выделить два основных пути видообразования: географическое и экологическое.
Географическое видообразование. При пространственной изоляции популяций происходит географическое видообразование. Если некая популяция мигрировала за пределы ареала исходного вида, утратила связь с остальными видовыми популяциями и попала в иные условия, накопление адаптаций к этим новым условиям обитания может привести к формированию нового вида.
Также географическое видообразование может происходить при разделении исходного целостного ареала родительского вида на несколько изолированных самостоятельных ареалов. Такая изоляция возникает в результате глобальных геологических процессов: дрейфа континентов, горообразования, образования водных преград и т. д. Классическим примером такого видообразования являются вьюрки, которых Дарвин изучал на различных Галапагосских островах.
Примером видообразования путем фрагментации (от лат. fragmentum обломок, кусок) ареала материнского вида служит возникновение разных видов ландыша. Несколько миллионов лет назад исходный предковый вид ландыша был широко распространен в лесах Евразии, однако в связи с оледенением его ареал распался на несколько независимых территорий. Ландыш сохранился лишь на территориях, которые ледник не затронул: на юге Дальнего Востока, в Закавказье и на юге Европы. В дальнейшем эти три изолированные популяции развивались самостоятельно, что привело к образованию нескольких новых видов, отличающихся размером и окраской листьев и венчиков.
Многие современные ученые для определения географического видообразования используют термин аллопатрическое видообразование (от греч. ailos - другой, иной и patris - родина).
Видообразование протекает очень медленно, в течение сотен тысяч и миллионов лет в результате смены сотен тысяч поколений. Если мы проследим процесс последовательного отделения фрагментов суши от единого древнего континента, то сможем выявить четкую корреляцию. Острова и континенты, имеющие более длительную историю самостоятельного существования, гораздо сильнее отличаются по флоре и фауне.
Экологическое видообразование. В пределах ареала исходного вида осуществляется экологическое видообразование. Оно может происходить несколькими способами. Один из них - быстрое возникновение новых видов путем кратного увеличения числа хромосом (полиплоидизация ). Например, у исходного вида табака 12 хромосом, но известны формы с 24, 48, 72 хромосомами.
Другой способ основан на экологической изоляции видов . В этом случае изолирующими барьерами служат различия в условиях обитания, в результате чего образуются экологические подвиды, предпочитающие те или иные экологические ниши. В дальнейшем такие подвиды могут дать начало новым самостоятельным видам (§ 4.5, разные виды дубов, растущие на разных почвах).
Подобный способ видообразования встречается и у животных. Например, у яблонной пестрокрылки существуют две экологические группы, которые предпочитают кормиться и размножаться на двух разных видах растений - боярышнике и яблоне. Как выяснилось, распознавание и предпочтение хозяина контролируется одним юном Следовательно, мутация, возникшая в этом гене, может положить начало формированию экологических рас, затем подвидов и, в дальнейшем, видов. Доказательством того, что видообразование завершено, является возникновение репродуктивной изоляции (невозможности скрещивания) даже при исчезновении изолирующих барьеров.
Образовавшийся новый вид в дальнейшем вступает в сложные межвидовые взаимоотношения, которые и определяют его последующую судьбу: процветание, гибель или распад на новые виды.
В настоящее время многие ученые разделяют видообразование, происходящее в пределах ареала исходного вида, на два варианта. Видообразование, основанное на экологической изоляции видов, при котором ведущим оказывается изменение предпочтений и активности самих особей, называют симпатрическим видообразованием. Другим вариантом является парапатрическое видообразование, которое происходит путем полиплоидизации или других генетических изменений. В этом случае новые формы возникают в течение одного поколения, т. е. сразу возникает генетическая изоляция. Для того чтобы доказать свою конкурентоспособность, особи с измененным генетическим аппаратом должны выдержать жесткую конкуренцию с другими особями, хорошо приспособленными к условиям жизни. Поэтому этот тип видообразования имеет ограниченное значение. Исключением являются случаи возникновения у полиплоидных форм растений, быстро распространяющихся за счет вегетативного размножения.
Вопросы для самоконтроля
1.Перечислите способы видообразования.
2.Охарактеризуйте механизмы основных путей видообразования.
3.Какую роль играет изоляция в процессе видообразования?
4.Приведите примеры географического и экологического видообразования.
5.Каково значение пространственной изоляции для образования новых видом?
Видообразование — процесс возникновения одного или нескольких новых видов на основе существовавшего ранее.
Новые виды могут возникать в условиях пространственной изоляции популяций, т, е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Такое видообразование называют аллопатрическим (от rp. allos — разный, patria — родина), или, чаще, географическим . В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если они окажутся вместе. Аллопатрическое видообразование — процесс достаточно длительный. Примером может служить наличие трех подвидов синицы большой — евроазиатского, южно- и восточноазиатского. Эти подвиды занимают хорошо различимые ареалы, хотя по периферии ареалов южно-азиатские синицы еще скрещиваются с другими подвидами (это говорит о незавершенном видообразовании). Подобным образом при изменении растительного покрова в четвертичном периоде произошло разделение ареала ландыша майского на пять самостоятельных географических ареалов, находящихся на значительном расстоянии друг от друга, в которых сформировались европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, различающиеся по ряду существенных признаков. В последующем эти расы образовали самостоятельные виды ландыша. Сохранившийся на юге Европы ландыш майский (европейская раса) вторично расселился по всей Европе.
Другим способом видообразования является симпатрическое видообразование (от гр. syn — вместе). К нему относят случаи, когда формирующийся новый вид находится в пределах ареала с материнским видом. Симпатрическое видообразование, таким образом, не связано с территориальным разобщением популяций в период создания генетической изоляции. Примером симпатрического видообразования может служить образование сезонных рас погремка большого. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущий в это время, не смогли давать семена. Естественным отбором, связанным с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые цветут до скашивания или после него. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. (Такой способ видообразования часто называют экологическим видообразованием .) К симпатрическому видообразованию относятся также случаи возникновения новых видов на основе полиплоидии и отдаленной гибридизации. Так, разные виды картофеля имеют хромосомные наборы 12, 24, 48, 72; хризантемы — 9, 18, 27, 36, 45, … 90. Это даст основание считать, что эти виды образовались из исходного путем кратного увеличения хромосом. Такие процессы хорошо моделируются в лабораторных условиях путем задержки расхождения хромосом в митозе (в результате воздействия колхицином). Полиплоиды, как правило, более жизне- и конкурентоспособны и могут вытеснять родительский вид. Кроме растений, полиплоидия как способ симпатрического видообразования известна и у некоторых животных (иглокожие, членистоногие, кольчатые черви и др.). В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. По берегам реки Алдан, например, растет небольшая популяция растения рябино-кизильника, берущего начало от межвидового гибрида между рябиной и кизильником. Считается, что более 1/3 всех видов цветковых растений имеют гибридогенное происхождение. Экспериментально доказано, что таково происхождение видов сливы, пшеницы, табака, капусты, хлопчатника, мятлика, пикульника, малины, брюквы, полыни, ирисов и др.
Видообразование - это эволюционный процесс, в результате которого из отдельно взятых популяций существующих видов живых организмов образуются новые виды. В живой природе видообразование происходит повсеместно и всегда. Однако обычно это достаточно длительный процесс, не поддающийся непосредственному наблюдению. Так образование нового вида может занимать миллионы лет.
В результате видообразования количество видов на Земле постоянно увеличивается. Однако многие виды вымирают по тем или иным причинам (из-за смены климатических условий, в результате деятельности человека и др.). Поэтому за всю историю Земли количество возникших на ней видов живых организмов по некоторым оценкам превышает миллиард, но количество ныне живущих видов оценивают в районе 2 миллионов.
Выделяют два основных способа видообразования, то есть того, как именно происходит образование нового вида из ранее существующего. Один способ видообразования называется географическим (или аллопатрическим), другой - биологическим (или экологическим, или симпатрическим).
В случае географического способа видообразования одна из популяций вида оказывается в несколько иных условиях обитания и изолированной от других популяций этого же вида. Изоляция препятствует обмену генами, а новые условия заставляют популяцию идти своим эволюционным путем. У особей через ряд поколений появляются новые признаки, адаптированные под имеющуюся окружающую среду. При этом в генотипе могут произойти такие изменения, которые исключат возможность скрещивания с особями исходного вида данной популяции. В результате на базе данной популяции образуется новый вид.
Классическим примером географического способа видообразования являются дарвиновские вьюрки. Предполагается, что некоторые группы особей вьюрков, обитающих в Южной Америке, так или иначе оказались на разных Галапагосских островах. При этом каждая группа пошла своим эволюционным путем.
Биологический способ видообразования обычно происходит за более короткие сроки, чем географический, и характерен в большей степени для растений, чем для животных. При биологическом видообразовании новый вид образуется в результате случайного изменения генотипа особи. При этом она уже не может скрещиваться с другими особями исходного вида. Так, например, происходит у растений в результате полиплоидии (кратного увеличения количества хромосом). Далее растение-мутант может размножиться вегетативно или в результате самоопыления, фактически основав новый вид. Полиплоидия не единственный способ биологического видообразования.
Способы видообразования
Новый вид может образовываться и в результате иных хромосомных перестроек.
Обычно биологическое видообразование приводит к тому, что исходный вид распадается на виды, занимающие разные экологические ниши. Поэтому его называют также экологическим видообразованием.
В территориальном аспекте в пространстве новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. alios - иной, patris - родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. sym - вместе, patris - родина). В филогенетическом аспекте (во времени) новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим.
Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов - гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования.
Аллопатрическое видообразование (называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновение видов ландыша (см. гл. 6). Другой способ аллопатрического видообразования - видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий, насекомых.
В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.
Симпатрическое видообразование. При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида.
Первый способ симпатрического видообразования - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом (см. рис. 6.28). Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45, …, 90. В родах табака (Nicotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии - посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом (рис. 13.4) или, что бывает чаще, просто вытеснить его.
Рис. 13.4. Пример возникновения репродуктивной изоляции при полиплоидизации: обитающий по всему Индостану тетраплоидный вид растений Dicanthium annulatum, несомненно, возник из диплоидной предковой формы, ныне занимающей небольшой дизъюнктный ареал (по Н. Россу, 1962)
Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено (рис. 13.5). Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).
Рис. 13.5. Распространение полиплоидных видов цветковых (в процентах к общему числу видов флоры) в разных частях Евразии (по данным разных авторов из Н.В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977)
Второй способ симпатрического видообразования - путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом - аллополиплоидия (см. ниже).
Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major (см. гл. 10), раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени - когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).
Особенность симпатрического пути видообразования - возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).
Филетическое видообразование. При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп.
Филетическое видообразование включает стазигенез - развитие вида во времени с постепенным изменением одной и той же экологической ниши, и анагенез - развитие вида с приобретением каких-то новых принципиальных приспособлений, позволяющих ему образовать совершенно новую, более широкую экологическую нишу. Примером стазигенеза может быть развитие основного ствола верхнеплиоценовых моллюсков рода Giraulus (см. рис. 6.5).
Рис. 13.6. Пример филетического видообразования в ряду ископаемых европейских слонов (Elephas planifrons - Е. meridionalis) по ламеллярному индексу (количеству эмали на зубах) (из В. Гранта, 1980)
Ясно, что в этом случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала (рис. 13.6). При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы и филетическое видообразование могло оказаться на самом деле дивергентным. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фратрии).
Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно - она всегда будет условной (см. гл. 12).
Дивергентное видообразование (кладогенез). Ч. Дарвин считал этот тип видообразования самым распространенным (единственный рисунок в «Происхождении видов» посвящен именно этому типу видообразования). Примерами этого типа видообразования - возникновение новых видов в результате разделения единой предковой формы - являются возникновение нескольких видов сигов вокруг Ирландского моря (см. рис. 6.10) и дивергенция дарвиновых вьюрков на Галапагосах (см. рис. 6.12) и эволюция североамериканских дрозофил группы pseudoobscura - persimilis (см. рис. 6.27).
Гибридогенное видообразование (синтезогенез или сингенез). Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы - аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n = 48 возникла путем гибридизации терна (P. spinosa, 2n = 32) с алычой (P. divaricata, 2n= 16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульника, малины, табака, брюквы, полыни, ириса и других растений - такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.
Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartina townsendii (2л = 120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n = 50) и завезенной в 70-х годах XIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n = 70).
База знаний
Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически,- рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан (К.М. Завадский). В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией,- сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.
Все четыре основные формы видообразования во времени схематично показаны на рис. 13.7.
Рис. 13.7. Основные формы филетического (во времени) видообразования (из Н.Н. Воронцова, 2001)
Предыдущая | Оглавление | Следующая
Вопрос 1. Назовите основные формы видооб-разования. Приведите примеры географического видообразования.
В зависимости от того, в результате ка-ких изолирующих механизмов - про-странственных или иных - возникает вид, различают две формы видообразова-ния: 1) аллопатрическое (географиче-ское), когда виды возникают из простран-ственно разобщенных популяций; 2) симпатрическое, когда виды возникают на единой территории.
Пример географического видообразова-ния - возникновение разных видов лан-дыша от исходного вида, обитавшего мил-лионы лет назад в широколиственных ле-сах Европы.
Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ
Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько час-тей. Он сохранился на лесных территори-ях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распрост-ранился по Европе, образовав новый вид - более крупное растение с широким венчи-ком, а на Дальнем Востоке - вид с крас-ными черешками и восковым налетом на листьях.
Такое видообразование происходит медленно, для его завершения в популя-циях должны смениться сотни тысяч поколений. Эта форма видообразования предполагает, что физически разделен-ные популяции расходятся генетически, со временем они становятся полностью изолированными и отличными друг от друга вследствие естественного отбора.
Вопрос 2. Что такое полиплоидия? Какую роль она играет в образовании видов?
Полиплоидия - вид мутационного из-менения в организме, при котором проис-ходит кратное возрастание числа хромо-сом. Она наиболее характерна для расте-ний, но известна и среди животных.
Полиплоидия является одним из воз-можных путей видообразования, причем в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных барьерами.
Вопрос 3. Какие из известных вам видов рас-тений и животных возникли в результате хромосом-ных перестроек?
Возникновение новых видов путем хро-мосомных перестроек может происходить самопроизвольно, но чаще возникает в результате скрещивания близкородствен-ных организмов. Например, культурная слива с 2n = 48 возникла путем скрещива-ния терна (n = 16) с алычой (n = 8) с после-дующим удвоением числа хромосом. По-липлоидами являются многие хозяйствен-но ценные растения, например картофель, табак, хлопок, сахарный тростник, кофе и др. У таких растений, как табак, карто-фель, исходное число хромосом равно 12, но имеются виды с 24, 48, 72 хромосо-мами.
Среди животных полиплоидами явля-ются, например, некоторые виды рыб (осетры, щиповки и др.), кузнечиков и др.
На этой странице искали:
- назовите основные формы видообразования
- назовите основные формы видообразования приведите примеры географического видообразования
- примеры географического видообразования
- что такое полиплоидия какую роль она играет в образовании видов
- назовите основные формы видообразования приведите примеры
ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ (ВИДООБРАЗОВАНИЕ)
Микроэволюция – эволюционные изменения внутри вида
Популяция – элементарная единица эволюции
Особь – объект действия естественного отбора
Мутации – элементарный эволюционный материал
Вид – качественный этап эволюционного процесса
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ — совокупность эволюционных процессов, протекающих внутри отдельных или смежных популяций вида:
Нарушение равновесия отдельных генотипов и аллелей в популяциях
Изменения генетической структуры популяции
Накопление различий между популяциями
Образование новых видов
ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ:
Явления или процессы, изменяющие генетическую структуру популяций:
1. Наследственная изменчивость
2. Изменение генного равновесия
3. Изоляция
4. Естественный отбор
Наследственная изменчивость
Мутационная
– Ненаправленные изменения
– В гетерозиготном состоянии могут не проявляться
Комбинативная
– Новые сочетания при мейозе и оплодотворении
– Способствует распространению мутаций
Обеспечивают высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций
Поставляет материал для естественного отбора!
Ненаправленное действие!
Изменения генного равновесия
Резкие изменения частоты встречаемости редких аллелей, не связанные с естественным отбором
Миграции
Эффект основателя
Популяционные волны
– Резкие колебания численности организмов в природных популяциях
Поставляют материал для естественного отбора!
Ненаправленное действие!
Изоляция
Возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию внутри вида
Пространственная (географическая)
Биологическая
– Экологическая
– Этологическая
– Генетическая
Ненаправленное действие
Усиливает генетические различия между популяциями
Естественный отбор
Действует на фенотип, приспосабливая его к существующим условиям.
Направленное действие!
Предпосылки естественного отбора:
– Генетическое разнообразие
– Избыточность потомства
– Борьба за существование
Внутривидовая
Межвидовая
С факторами среды
Стабилизирующий
– Поддержание среднего значения признака
– В стабильных условиях
Движущий
– Сдвиг среднего значения признака
– В изменяющихся условиях, при заселении новых территорий
Дизруптивный
– Против средних форм, закрепление крайних
Результат — возникновение адаптаций .
Но! Они относительны и соответствуют конкретным условиям среды
*********************************************************************************************
ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Эволюционные преобразования внутри вида (на уровне популяции), ведущие к внутривидовому расхождению признаков (разнообразию)
Результат микроэволюции – образование из популяций новых видов
Пути видообразования:
Градуалистический
– Аллопатрическое (географическое)
На основе географической изоляции
Расселение, распадение ареала
Территориальная изоляция
– Симпатрическое (экологическое)
В пределах одного ареала
На основе биологической изоляции (например – сезонной)
Сальтационный
– Генетическая изоляция (чаще у растений)
Полиплоидия
Гибридизация
АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ (географическое) видообразование
Видообразование на разных территориях - обусловлено географической (пространственной) изоляцией
Причиной такой изоляции могут быть препятствия, затрудняющие миграцию животных или разнос семян растений или большие расстояния, разделяющие популяции
Географическая изоляция наблюдается при разделении исходного ареала вида различными природными барьерами.
В результате разделенные популяции не могут свободно скрещиваться друг с другом, что приводит к возникновению различных подвидов.
1. Цветочницы оказались первыми птицами, заселившими Гавайский архипелаг. Отсутствие конкуренции с другими видами вызвало быструю адаптивную радиацию : они образовали разнообразные виды, отличающиеся пищевыми предпочтениями и, в соответствии с ними — и формой клюва (попугайная, древесница, серпоклювка)
Адаптивная радиация — возникновение нескольких видов от одного предкового, связанное с развитием у них адаптаций к различным условиям внешней среды
2. Различия между видами, обитающими на соседних островах, в свое время натолкнули Ч. Дарвина на идею происхождения видов, и с тех пор птицы носят имя дарвиновых вьюрков (большой земляной, славковый, толстоклювый древесный).
3. Пример подвида – кумжа
- Проходная рыба семейства лососей.
- Длина до 1 м, весит до 13 кг (каспийский лосось - до 51 кг).
- Обитает в прибрежных водах морей Европы, в том числе - в Черном, Каспийском, Балтийском и Аральском морях.
- На нерест идет в реки. Ценный объект промысла и разведения.
- Пресноводные формы кумжи - форели.
4. Пример подвида — заяц-русак
- В 1930-х годах несколько десятков зайцев-русаков, отловленных в Башкирии, акклиматизировали на юге Западной Сибири - в Барабинской лесостепи.
- Огромное расстояние, Уральские горы и непригодные для жизни русаков засушливые степи нижнего Поволжья и Прикаспия обусловили полную географическую изоляцию западносибирской популяции.
- Произошла дивергенция, и в 1956 году сибирских зайцев пришлось выделить в отдельный подвид.
СИМПАТРИЧЕСКОЕ (экологическое) видообразование
Начинается с разделения первично единой популяции на две или более группы организмов, которые затем продолжают дивергировать.
Это может происходить в результате экологической специализации .
1. Экологическая изоляция наблюдается при несовпадении мест обитания различных форм одного вида или нескольких близких видов, например лесного и лугового коньков .
2. В африканским озере Виктория, которое образовались 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид , отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и другим признакам
3. Пример подвида: синица большая . Питается крупными насекомыми.
4. Пример подвида: синица-лазоревка . Долбит только стебли травянистых растений, добывает мелких насекомых в щелях коры и почках.
5. Пример подвида: синица-московка . Обследуют в поисках корма концевые ветви деревьев. Питаются мелкими насекомыми.
6. Пример подвидов: растение погремок большой . Регулярное скашивание травы в середине лета привело к образованию двух экологических рас большого погремка этого растения, различающиеся по срокам цветения: у весенней расы цветы желтые, у осенней — оранжевые.
Опишите 2 основных способа видообразования
Пример подвидов: жук ивовый листоед : существует две экологические расы — "ивовая" и "березовая". Жуки и личинки ивовой расы способны питаться только листьями ив, березовая раса может питаться как на березе, так и на иве.
САЛЬТАЦИОННОЕ видообразование
В последние десятилетия накапливаются данные о третьем способе - сальтационном видообразовании, связанном не с дивергенцией популяций, а с гибридизацией близких видов .
Новые виды могут образоваться в результате полиплоидизации – кратного увеличения числа хромосом.
Изоляция гибридов от родительских видов обусловлена полиплоидностью гибридов
Установлено для некоторых видов ящериц, рыб и цветковых растений.
Культурная слива — результат скрещивания терна и алычи, с последующим удвоением числа хромосом у гибридов.
Хромосомное видообразование возможно у тех групп животных, которые способны к партеногенезу .
Близкородственные виды, возникшие таким образом, обнаружены, например, у саламандр рода Ambistoma.
У грызунов нередки случаи, когда близкие виды отличаются по количеству и форме хромосом . Например, у слепушонок (Ellobius talpinus) существует 16 форм внешне не отличимых друг от друга, но отличающихся по количеству хромосом (от 32 до 54).
Формы видообразования
А) — преобразование существующих видов (филетическое видообразование ).
Б) слияние двух существующих видов А и В и образованием нового вида С (гибридогенное видообразование )
В) обусловлена дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути шла в основном эволюция.
**********************************************************
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ – это эволюционные преобразования внутри вида (на уровне популяции), ведущие к внутривидовому расхождению признаков (разнообразию) и ВИДООБРАЗОВАНИЮ .
Происходит на основе:
§ мутационной изменчивости
§ под воздействием естественного отбора
§ при возникновении различных изоляционных барьеров.
Масштаб времени микроэволюции, ведущей к образованию новых видов для разных систематических групп – сотни, чаще тысячи лет.
Вопрос 1. Перечислите способы видообразования.
Видообразование может происходить за счет постепенного превращения исходного вида в новый либо за счет гибридизации двух видов (например, терн + алыча = слива). Однако гораздо чаще видообразование связано с расхождением (дивергенцией) признаков в популяциях. В итоге вид, ареал которого был разделен на несколько популяций (например, каждая обитает на своем острове), может в итоге образовать несколько новых видов.
Вопрос 2. Охарактеризуйте механизмы основных путей видообразования.
Существуют два основных пути видообразования - географический и экологический. При географическом видообразовании основным фактором является пространственная изоляция, приводящая к разделению ареала вида на отдельные изолированные зоны (и, как следствие, на изолированные популяции). Если условия обитания в этих зонах будут разные, могут постепенно сформироваться новые виды.
Экологическое видообразование происходит в том случае, если между особями одной популяции возникает изоляция в пределах единого ареала. Изолирующими барьерами в этом случае являются различия в способах взаимодействия организмов друг с другом и с окружающей средой (разные способы и места поиска пищи, разные сроки размножения и брачные ритуалы и т. д.).
Вопрос 3. Какую роль играет изоляция в процессе видообразования?
Разделение единого вида на несколько изолированных популяций и их дальнейшее существование в разных условиях является основным механизмом видообразования. При этом прекращается обмен генами между популяциями и постепенно накапливаются межпопуляционные различия, приводящие со временем к образованию новых видов. Особое значение имеют различия, изменяющие брачные ритуалы. Они предотвращают скрещивание особей, принадлежащих к разным популяциям, даже при случайной встрече.
Вопрос 4. Приведите примеры географического и экологического видообразования.
Примером географического видообразования может служить появление различных видов ландыша в результате разделения единого древнего ареала исходного вида ледником на несколько изолированных зон. Другой пример - знаменитые галапагосские вьюрки.
В качестве примера экологического видообразования можно привести различные виды дубов, которые растут на разных почвах: одни - на известняковых, другие - на магматических, третьи - на черноземных. Форели озера Севан распадаются на шесть отдельных популяций, нерестящихся в разных реках и ручьях, впадающих в озеро. Экологическая изоляция может быть следствием воздействия человека: на сенокосных лугах сохраняются лишь те растения, которые успевают отцвести и дать семена либо до сенокоса, либо после. Таким образом, из одной популяции формируются две: одна с раннецветущими растениями, другая - с позднецветущими.
Вопрос 5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?
Пространственная изоляция, как указано в ответах на вопросы 1-4 к данному параграфу, является важнейшей предпосылкой, способной привести к географическому видообразованию. В качестве факторов пространственной изоляции чаще всего выступают горные массивы и обширные водные пространства. Ими могут также являться пустыни, области с какими-либо специфическими отклонениями в составе почвы (засоление, закисление) и др.
Как скачать бесплатное сочинение? . И ссылка на это сочинение; Видообразование как результат эволюции уже в твоих закладках.Дополнительные сочинения по данной теме
Вопрос 1. Назовите основные формы видообразования. Приведите примеры географического видообразования. В зависимости от того, в результате каких изолирующих механизмов - пространственных или иных - возникает вид, различают две формы видообразования: 1) аллопатрическое (географическое), когда виды возникают из пространственно разобщенных популяций; 2) симпатрическое, когда виды возникают на единой территории. Пример географического видообразования - возникновение разных видов ландыша от исходного вида, обитавшего миллионы лет назад в широколиственных лесах Европы. Нашествие ледника разорвало единый ареал
Вопрос 1. Что такое вид? Видом называют совокупность организмов, характеризующихся общностью происхождения, обладающих наследственным сходством всех признаков и свойств и способных к бесконечному воспроизведению самих себя при скрещивании. Вопрос 2. Какие критерии вида вам известны? Критериями вида называют характерные признаки и свойства, по которым одни виды отличаются от других. Не существует абсолютного критерия вида. Различные критерии только в совокупности дают возможность отличить один вид от другого. Морфологический критерий - сходство внешнего и внутреннего строения
Вопрос 1. Дайте определение вида. Вид - это совокупность особей, которые обладают сходными генетическими, морфологическими, физиологическими признаками, способны к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяют определенный ареал, имеют общее происхождение и сходное поведение. Вид представляет собой основную систематическую единицу. Он репродуктивно изолирован и имеет собственную историческую судьбу. Видовые признаки обеспечивают выживание как отдельной особи, так и вида в целом. При этом полезное для вида поведение даже может подавлять инстинкт самосохранения (пчелы
Вопрос 1. Какими качествами должна обладать элементарная единица эволюции? Элементарная единица эволюции должна: выступать во времени и пространстве как некое единство; быть способной формировать резерв наследственной изменчивости и наследственно изменяться во времени; реально существовать в определенных природных условиях в течение долгого времени, соизмеримого со сроками видообразования. Таким требованиям удовлетворяет популяция, которая и является элементарной единицей эволюции. Вопрос 2. Что такое генофонд популяции? Генофонд популяции - это совокупность генотипов всех входящих в ее состав
Вопрос 1. В чем ценность книги Ч. Дарвина "Происхождение видов"? В своей книге "Происхождение видов" Чарлз Дарвин впервые предложил естественнонаучное объяснение эволюции. Он установил движущие силы эволюционного процесса: наследственную изменчивость и естественный отбор, в основе которого лежит борьба за существование. Ч. Дарвин дал объяснение процессов видообразования и причин многообразия видов в природе. Вопрос 2. Почему Ч. Дарвин считал основной причиной эволюции естественный отбор? Согласно эволюционному учению Ч. Дарвина, под естественным отбором понимают процесс,
Вопрос 1. Что такое изолирующие механизмы? В чем значение изолирующих механизмов? Изолирующие механизмы - это те, которые приводят к ограничению генного обмена между популяциями. Появление изолирующих механизмов у особей одной популяции, связанные с приспособлением их к обитанию в неоднородных условиях среды одного ареала, приводит к образованию нового подвида и, как следствие, возможности появления нового вида. Те же механизмы препятствуют скрещиванию между особями близких видов в тех случаях, когда они живут на одной территории. Вопрос
Опрос 1. Назовите основные факторы эволюции. Основными факторами (силами) эволюции являются наследственная изменчивость, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Вопрос 2. Какой фактор обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции? Фактором, обеспечивающим возникновение принципиально нового генетического материала, является мутационная изменчивость. Мутации происходят с определенной частотой у всех организмов, населяющих нашу планету. Место мутации (ген и хромосома) случайно, поэтому мутации способны затронуть любые признаки и свойства особи, в том числе влияющие на жизнеспособность, размножение,
Вспомните!
Что такое вид?
Какие виды древних растений и животных вам известны?
Какую роль играет изоляция в процессе эволюции?
Видообразование – это процесс возникновения новых видов. В настоящее время на земном шаре обитает несколько миллионов разнообразных видов, а за все время существования Земли, как считают ученые, их было в 50–100 раз больше. Как же возникало все это гигантское многообразие?
Способы видообразования. Большой вклад в решение проблем видообразования внес известный американский зоолог и эволюционист Эрнст Майр. Он выделил три основных способа видообразования (рис. 124).
Первый способ – преобразование одного вида в другой (А в В). При этом общее количество видов не изменяется, потому что постепенно на смену одному виду приходит другой, новый вид.
Второй способ основан на гибридизации двух видов, в результате чего образуется третий, новый вид (межвидовое образование). Как правило, при этом исходные виды не исчезают, поэтому общее количество видов увеличивается (+1). Примером такого видообразования может служить возникновение культурной сливы (2n = 48) в результате гибридизации терна (2n = 32) и алычи (2n = 16).
Третий способ, который Майр назвал истинным видообразованием, связан с расхождением (дивергенцией) признаков. Этот способ был подробно изучен и описан Ч. Дарвином. Если исходный и вновь образующийся виды остаются жизнеспособными, количество видов увеличивается. Именно таким способом образовалось большинство видов.
Пути видообразования. Если особи, принадлежащие к разным популяциям внутри одного вида, скрещиваются и образуют плодовитое потомство, вид является единым целым. Поток генов между внутривидовыми популяциями формирует единый видовой генофонд. Для образования нового вида необходимо, чтобы между популяциями возникла изоляция. В результате обмен генами между изолированными популяциями прекращается, накапливаются межпопуляционные различия, что в дальнейшем может привести к превращению таких популяций в самостоятельные генетические системы, сначала виды, а затем и более крупные таксоны (рис. 125).
Рис. 124. Три основных способа видообразования
В зависимости от изолирующего механизма, можно выделить два основных пути видообразования: географическое и экологическое.
Географическое видообразование. При пространственной изоляции популяций происходит географическое видообразование. Если некая популяция мигрировала за пределы ареала исходного вида, утратила связь с остальными видовыми популяциями и попала в иные условия, накопление адаптаций к этим новым условиям обитания может привести к формированию нового вида.
Также географическое видообразование может происходить при разделении исходного целостного ареала родительского вида на несколько изолированных самостоятельных ареалов. Такая изоляция возникает в результате глобальных геологических процессов: дрейфа континентов, горообразования, образования водных преград и т. д. Классическим примером такого видообразования являются вьюрки, которых Дарвин изучал на различных Галапагосских островах.
Рис. 125. Возникновение изоляции между популяциями может привести к образованию новых видов
Примером видообразования путем фрагментации (от лат. fragmentum – обломок, кусок) ареала материнского вида служит возникновение разных видов ландыша (рис. 126). Несколько миллионов лет назад исходный предковый вид ландыша был широко распространен в лесах Евразии, однако в связи с оледенением его ареал распался на несколько независимых территорий. Ландыш сохранился лишь на территориях, которые ледник не затронул: на юге Дальнего Востока, в Закавказье и на юге Европы. В дальнейшем эти три изолированные популяции развивались самостоятельно, что привело к образованию нескольких новых видов, отличающихся размером и окраской листьев и венчиков.
Видообразование протекает очень медленно, в течение сотен тысяч и миллионов лет в результате смены сотен тысяч поколений. Если мы проследим процесс последовательного отделения фрагментов суши от единого древнего континента, то сможем выявить четкую корреляцию. Острова и континенты, имеющие более длительную историю самостоятельного существования, гораздо сильнее отличаются по флоре и фауне.
Рис. 126. Видообразование путем фрагментации ареала материнского вида. Образование разных видов ландыша
Экологическое видообразование. В пределах ареала исходного вида осуществляется экологическое видообразование. Оно может происходить несколькими способами. Один из них – быстрое возникновение новых видов путем кратного увеличения числа хромосом (полиплоидизация ). Например, у исходного вида табака 12 хромосом, но известны формы с 24, 48, 72 хромосомами.
Другой способ основан на экологической изоляции видов. В этом случае изолирующими барьерами служат различия в условиях обитания, в результате чего образуются экологические подвиды, предпочитающие те или иные экологические ниши. В дальнейшем такие подвиды могут дать начало новым самостоятельным видам (§ , разные виды дубов, растущие на разных почвах).
Подобный способ видообразования встречается и у животных. Например, у яблонной пестрокрылки существуют две экологические группы, которые предпочитают кормиться и размножаться на двух разных видах растений – боярышнике и яблоне. Как выяснилось, распознавание и предпочтение хозяина контролируется одним геном. Следовательно, мутация, возникшая в этом гене, может положить начало формированию экологических рас, затем подвидов и, в дальнейшем, видов. Доказательством того, что видообразование завершено, является возникновение репродуктивной изоляции (невозможности скрещивания) даже при исчезновении изолирующих барьеров.
Образовавшийся новый вид в дальнейшем вступает в сложные межвидовые взаимоотношения, которые и определяют его последующую судьбу: процветание, гибель или распад на новые виды.
Вопросы для повторения и задания
1. Перечислите способы видообразования.
2. Охарактеризуйте механизмы основных путей видообразования.
3. Какую роль играет изоляция в процессе видообразования?
4. Приведите примеры географического и экологического видообразования.
5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?
<<< Назад
|
Вперед >>>
|
Вопрос 1. Перечислите способы видообразова-ния.
Видообразование может происходить за счет постепенного превращения исходного ви-да в новый либо за счет гибридизации двух ви-дов (например, терн + алыча = слива). Однако гораздо чаще видообразование связано с рас-хождением (дивергенцией) признаков в попу-ляциях. В итоге вид, ареал которого был раз-делен на несколько популяций (например, каждая обитает на своем острове), может в итоге образовать несколько новых видов.
Вопрос 2. Охарактеризуйте механизмы основ-ных путей видообразования.
Существуют два основных пути видообразо-вания — географический и экологический. При географическом видообразовании ос-новным фактором является пространственная изоляция, приводящая к разделению ареала вида на отдельные изолированные зоны (и, как следствие, на изолированные популяции). Если условия обитания в этих зонах будут разные, могут постепенно сформироваться новые виды.
Экологическое видообразование проис-ходит в том случае, если между особями одной популяции возникает изоляция в пределах единого ареала. Изолирующими барьерами в этом случае являются различия в способах взаимодействия организмов друг с другом и с окружающей средой (разные способы и места поиска пищи, разные сроки размножения и брачные ритуалы и т. д.).
Вопрос 3. Какую роль играет изоляция в про-цессе видообразования?
Разделение единого вида на несколько изо-лированных популяций и их дальнейшее существование в разных условиях является ос-новным механизмом видообразования. При этом прекращается обмен генами между попу-ляциями и постепенно накапливаются межпопуляционные различия, приводящие со време-нем к образованию новых видов. Особое значе-ние имеют различия, изменяющие брачные ритуалы. Они предотвращают скрещивание особей, принадлежащих к разным популяци-ям, даже при случайной встрече.
Вопрос 4. Приведите примеры географическо-го и экологического видообразования.
Примером географического видообразо-вания может служить появление различных видов ландыша в результате разделения еди-ного древнего ареала исходного вида ледником на несколько изолированных зон. Другой при-мер — знаменитые галапагосские вьюрки. Материал с сайта
В качестве примера экологического видо-образования можно привести различные ви-ды дубов, которые растут на разных почвах: одни — на известняковых, другие — на магма-тических, третьи — на черноземных. Форели озера Севан распадаются на шесть отдельных популяций, нерестящихся в разных реках и ручьях, впадающих в озеро. Экологическая изоляция может быть следствием воздействия человека: на сенокосных лугах сохраняются лишь те растения, которые успевают отцвести и дать семена либо до сенокоса, либо после. Та-ким образом, из одной популяции формируют-ся две: одна с раннецветущими растениями, другая — с позднецветущими.
Вопрос 5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?
Пространственная изоляция, как указано в ответах на вопросы 1-4 к данному параграфу, является важнейшей предпосылкой, способ-ной привести к географическому видообразованию. В качестве факторов пространственной изоляции чаще всего выступают горные мас-сивы и обширные водные пространства. Ими могут также являться пустыни, области с ка-кими-либо специфическими отклонениями в составе почвы (засоление, закисление) и др.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском
На этой странице материал по темам:
- каково значение пространственной изоляции
- видообразование как результат эволюции 10 класс
- путём экологического видообразования сформировались
- примеры экологического пути видообразования
- экологическое видообразование примеры