Кто и когда ввел понятие экология. На каком слою атмосферы расположен озоновый экран? Связи экологии с другими науками
В начале XX в. сформировалась новая биологическая наука - экология . В переводе с греческого - это «наука о местообитании».
Экология - это наука о взаимоотношениях организмов, сообществ между собой и с окружающей средой.
Представления о наличии взаимосвязи живых существ между собой и со средой их обитания существовали в биологии уже давно. В зоологических и ботанических работах издавна помимо описания строения животных и растений рассказывалось об условиях их существования.
Сам термин «экология» был введен в науку в 1866 г. видным немецким биологом Э. Геккелем. Однако лишь в XX в., преимущественно во второй его половине, чисто экологические исследования получили огромный размах. И это, конечно, не случайно.
Развитие человеческого общества в конце II тысячелетия характеризуется интенсивным ростом численности населения, а следовательно, и возрастанием потребностей человечества в пище и сырье. В условиях научно-технического прогресса воздействия людей на природу приобрели поистине планетарный характер. Огромные пространства на Земле подверглись коренным преобразованиям в результате хозяйственной деятельности человека. Это выразилось и в истощении природных ресурсов, и в разрушении природных комплексов, и в загрязнении внешней среды.
Человек вступил в острый конфликт с природой, углубление которого грозит глобальной экологической катастрофой. В результате могут погибнуть многие виды организмов, и в первую очередь сам человек. Чтобы предотвратить это, нам необходимо пересмотреть свои взаимоотношения с окружающим миром. Существование и развитие человеческого общества должно строиться на глубоком понимании законов существования и развития живой природы, природных комплексов и систем.
Научной основой для решения вышеназванных проблем послужит именно экология. Сегодня она стремительно накапливает данные и оказывает все усиливающееся влияние на естествознание, науку в целом, а также на все сферы деятельности человека - сельское хозяйство, промышленность, экономику и политику, образование, здравоохранение и культуру. Только на базе экологических знаний могут быть построены эффективная система охраны природы и рациональное природопользование.
Задачи экологии как науки:
1) изучение взаимоотношений организмов и их популяций с окружающей средой;
2) исследование действия среды на строение, жизнедеятельность и поведение организмов;
3) установление зависимости между средой и численностью популяции;
4) исследование взаимоотношений между популяциями разных видов;
5) изучение борьбы за существование и направления естественного отбора в популяции.
Экология человека - комплексная наука, изучающая закономерности взаимоотношений человека с окружающей средой, вопросы народонаселения, сохранения и развития здоровья, совершенствование физических и психических возможностей человека.
Среда обитания человека по сравнению со средой обитания других живых существ - очень сложное переплетение взаимодействующих естественных и антропогенных факторов, причем этот набор в разных местах резко различается.
У человека имеется 3 среды обитания:
1) природная;
2) социальная;
3) техногенная. Критерий качества среды обитания человека - состояние его
здоровья.
В отличие от всех других существ человек имеет двойственный характер с точки зрения экологии: с одной стороны, человек является объектом различных факторов среды (солнечный свет, другие существа), с другой - человек сам является экологическим (антропогенным) фактором.
1. Кто из ученых ввел термин «Экология»?
* + Э. Геккель
2. Что изучает экология?
* + закономерности взаимосвязей и взаимодействия всех живых организмов с окружающей средой
3. Период распространения экологической науки
* + конец XVIII века
4. Период формирования экологической науки как отдельной самостоятельной науки
* + конец XIX и середина XX
5. Период процветания экологической науки
* начало XIX и середина XX
* конец XVIII века
* середина XIX и начало XX
* начало XXI века
6. Объект изучения экологии:
* + биологические и географические микро и макросистемы, и их жизненный ритм (динамика) во времени и в пространстве
7. Как называется раздел, который изучает связь между отдельными организмами и их природной средой?
* +аутоэкология
8. Раздел науки, который изучает сообщество популяции, относящихся к разным видам на уровне целостности организмов?
* +синэкология
9. Раздел экологии, который изучает пути реализации человеческих планов, постоянно развивающихся на грани человека и биосферы?
* +нооэкология
10. Цель защиты природы:
* + обеспечение экологической безопасности
11. Эффективное использование природы – это:
* + самые эффективные и рациональные технологии использования природных ресурсов и их возобновления для человека
12. Первый закон Б.Коммонера:
* + все связано со всем
13. Третий закон Б.Коммонера
* + природа "знает" лучше
14. Раздел экологии, который взаимосвязывает популяции, то есть организмы, относящихся к одному типу, с окружающей средой:
* +демэкология
15. Раздел экологии, изучающий экологические права и экологические проблемы людей:
* + экология человека
16. Что такое защита природы?
* +международные, государственные и общественные меры, направленные на поиски эффективных способов против загрязнения, истощения и для возобновления природных ресурсов
17. Основная цель защиты природы:
* + эффективно пользуясь природными ресурсами, передать будущему поколению в том же виде
18. Наука о защите природы:
* + совокупность государственных, общественных мер по реализации основных концепций экологической науки
19. Второй закон Б.Коммонера:
* +все должно куда-то деваться
20. Четвертый закон Б.Коммонера:
* +ничто не дается даром
21. Современная экология изучает:
* +Взаимоотношения организмов, в том числе человека, со средой
22. Что изучает медицинская экология?
* +взаимодействие человека как биологического и социального существа со сложным многокомпонентным окружающим миром, с постоянно осложняющейся средой обитания
23. Прямое и косвенное влияние элемента на организм:
* +Экологический фактор
24. Что такое абиотические факторы?
* +совокупность условий окружающей среды, влияющих на организмы
25.
* + влияние жизнедеятельности организма на других
26. Антропогенные факторы:
* +действие человека, которое напрямую или косвенно влияет на окружающую среду
27. К эдафическим факторам относят:
* +химический состав почв
28. Трофические звенья цепей питания – это:
* + один вид питается живыми особями, падалью или их конечными продуктами
29. Обмен веществ в экосистеме проходит:
* + через продуцент с консумента к редуценту;
30. Сущность закона оптимума заключается в том, что:
* +любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на жизнедеятельность организмов;
31. Закон пессимума экологических факторов:
* + опасная зона для существования или распределения организмов.
32. Ф актор, имеющий определенные пределы положительного влияния на жизнедеятельность организмов
* + лимитный
33. Какой ученый ввел закон толерантности?
* +В.Шелфорд
34. Кто из ученых ввел лимитный фактор?
* +Ю.Либих
35. Экологическая валентность – это:
* +способность организмов переносить количественные колебания экологического фактора
36. Относятся к с тенобионтным организмам:
* +низкий диапазон толерантности на все экологические факторы.
37. К э врибионтным организмам относятся:
* + высокий диапазон толерантности на все экологические факторы.
38. Фотопериодизм – это:
* +реакция организма на продолжительность дня
39. Что относится к абиотическим факторам?
* +температура, напряжение, радиационный фон
40. Что такое абиотические факторы?
* факторы неживой природы
* выброс вредных веществ в атмосферу
* анабиоз, симбиоз, комменсализм
* нарушение почвенных слоев
41. Что относится к биотическим факторам?
42. Что такое биотические факторы?
* +факторы живой природы
43. Что относится к антропогенным факторам?
*+ выброс вредных веществ в атмосферу
44. Что такое антропогенные факторы?
*+ факторы, создаваемые человечеством
45. Популяцией называют:
* +совокупность особей одного вида, которые обмениваются генетической информацией и достаточно долго существуют на одной территории
46. Популяции делятся по объему территории:
* +элементарный, экологический, географический
47. Элементарная популяция:
* + совокупность особей одного вида, существующих на малой территории
48. Экологическая популяция – это:
* + положение, которое вид занимает в составе биоценоза
49. Географическая популяция – это:
* + совокупность особей разных видов, которые долго существуют на одной территории
50. К статической характеристике популяции относится:
* + численность, плотность, биомасса, возрастной и половой состав
51. К динамической характеристике популяции относят:
* + экологическое рождение и смертность
52. Как называется характер временного изменения основных биологических показателей популяции ?
* + динамика популяции
53. Экологическая ниша – это:
* +совокупность всех факторов среды, в пределах которого возможно существование вида в природе
54. Численность популяции – это:
* + общее количество организмов, существующих на определенной площади или территории
55. Плотность популяции – это:
* + соотношение количества организмов на единицу измерения площади или объема популяции
56. По видам распространения популяция делится на:
* + случайный, одинаковый, групповой
57. Какие типы популяционного размножения существуют?
* +экспоненциальный, логистический
58. На какие экологические сообщества делятся возрастные группы организмов популяции?
* +предрепродуктивный, репродуктивный, пострепродуктивный
59. Биоценоз – это:
60. Кто из ученых предложил понятие «Биоценоз»?
* +К.Мебиус
61. Биогеоценоз - это:
* +сообщество растительности, животного мира, микроорганизмов и среды их обитания
62. Что относится к биогеоценозу?
* +сообщество растительности, животного мира, микроорганизмов и среды их обитания
63. Ученый, который предложил понятие «Биогеоценоз
* +В.Н.Сукачев
64. Как называется сформированная природная система, состоящая из живых организмов, в которые беспрерывно поступают вещественные и энергетические течения земли?
* +экосистема
65. Назовите эколога, который первым предложил термин «Экосистема»:
* +А.Тенсли
66. Как понимать термин «Экосистема»?
* + биотоп и биоценоз
67. Состав биотопа, как один из компонентов экосистемы:
* + атмосфера, гидросфера, литосфера, педосфера
68. Основные принципы устойчивости экосистемы:
* + обмен веществ, удерживающий энергетические течения
69. Что образуется на первом этапе всех экосистем?
* +продуценты
70. Что такое относится к продуцентам?
* +растения
71. Что образуется на втором этапе всех экосистем?
* + консументы фитофагы 1-го порядка
72. Что образуется на третьем этапе всех экосистем?
* +консументы зоофагы 2-го порядка
73. По типу питания живые организмы делят на:
* +автотрофы и гетеротрофы
74. Автотрофные организмы - это
* + преобразование неорганических веществ в органические вещества
75. Гетеротрофные организмы - это
* + организмы, питающиеся готовыми органическими веществами
76. Экологическая сукцессия – это:
* + преобразование биоценоза в иной биоценоз на одной территорий в последствий природных факторов или человеческих действий
77. В каких случаях появляется экзогенетическая сукцессия?
* + внешние биотические или антропогенные влияния
78. В каких случаях появляется эндогенетическая сукцессия?
* + структурное изменение и изменение систем связи сообщества
79. Типы экологических пирамид:
* + численность, биомасса, энергия
80. Что такое гомеостаз экосистемы?
* + способность к самоподдерживанию и к саморегулированию
81. Как называются природные вещества, явления, которые люди используют для удовлетворения своих потребностей для достижения целей
* + природные ресурсы
82. Природные ресурсы делятся на:
83. Исчерпаемые невозобновляемые ресурсы:
* + полезные ископаемые
84. Исчерпаемые возобновляемые ресурсы:
* + растения, животные, микроорганизмы
85. Неисчерпаемые ресурсы:
* + солнечные, воздушные, ветровые энергии
86. Приводит к снижению количества видов, сохраненных благодаря мерам по охране природы:
* + возобновленные ресурсы
87. Природные ресурсы по использованию делятся на:
* + промышленный, научный, эстетический, рекреационный
88. Природные ресурсы по происхождению делятся на:
* +энергетический, сырьевой, пищевой
89. Полезные ископаемые, которые относятся к невозобновляемым природным ресурсам?
* + руды металла, безметальные соединения
90. Природные ресурсы по источникам происхождения и расположению делятся на:
* + земля, вода, растение, лес
91. Природные ресурсы по химической природе делятся на:
* +органические, минеральные
92. Как называется совокупность запаса лесных продуктов деревянных и недеревянных и их полезные свойства?
* + лесные ресурсы
93. природные ресурсы от воздействия человека делятся на:
* + 3 группы
94. Невозобновляемые природные ресурсы:
* +исчезающий, распростроняемый
95. Исчерпаемые природные ресурсы:
* + возобновляемый, невозобновляемый, относительно возобновляемые
96. По исчерпаемости природные ресурсы делятся на:
* + исчерпаемые, неисчерпаемые
97. Заповедники – это:
* + полностью охраняемая зона с природным комплексом и с исследовательской территорией
98. Сколько в Казахстане государственных заповедников
99. Заповедники, которые прекратили свою деятельность
* + Барсакелмес-Бурабай
100. Первый заповедник в Казахстане:
* + Аксу-Жабагылы
101. В каком году открылся первый заповедник?
102 . Заповедник в Южном Казахстане:
* + Аксу-Жабагылы
103. Заповедник, который называется и «Остров куланов»:
* + Барсакелмес
104. Заповедник на Аральском море:
* + Барсакелмес
105. В каком году был организован заповедник Маркаколь?
106. В каком году был организован заповедник Наурызым?
107. В каком году был организован заповедник Алматы?
108. В каком году был организован заповедник Коргалжын?
109. На территории какой области находится заповедник Коргалжын?
* +В Северо-Казахстанской
110. В каком заповеднике встречается реликовая чайка?
* + Алаколь
111. Что запрещается делать в зоологических заповедниках?
* + Собирать растения
112. Сколько в Казахстане национальных заповедников?
113. Сколько национальных парков в Алматинской области?
114. Сколько заповедников в Казахстане?
115. Сколько в Казахстане заказников?
116. Национальные сады Казахстана:
* + Баянауыл, Алтынемил
117. Биосферный заповедник – что это?
* + природный комплекс разных регионов земли
118. Государственный природный памятник – это:
* + уникальный природный объект культурно-познавательного и здравохранительного назначения
119. Термин, используемый для сохранения природных условии
* + Заповедник
120. Рекреативные и природозащитные участки:
* + Национальный парк
Биосфера
121. «Биосфера» это:
* +область активной жизни всех живых организмов на земле, воде и атмосфере
122. Кто ввел в науку термин «Биосфера»?
* + В.И.Вернадский
124. «Живое вещество» по В.И.Вернадскому:
* + сообщество всех живых организмов, сильная геологическая сила
125. Назовите функции живых организмов в биосфере:
* +энергетическая, деструктивная, концентрационная
126. Какую часть атмосферы охватывает биосфера?
* + Тропосферу
127. Виды обмена веществ:
* + большой (биосферный),малый (биологический)
128. Кто из ученых ввел термин «Ноосфера»в науку?
* + Э.Леруа и П.Т.Шарден
129. «Ноосфера» - это:
* + «Интеллектуальная» сфера
130. Геологический слой земли, где обитают живые организмы :
* + Биосфера
131. Основное различие биосферы?
* + Наличие живых веществ
132. Компонент биосферы:
* + Живые организмы и биогенные, биокривые тела
133. Объем биосферы по вертикали?
134. Загрязнение биосферы химическими веществами приводит к……..:
* +эндемическим заболеваниям
Атмосфера
135. Атмосфера – это:
* + газообразный слой земли, состоящий из разных частиц газа
136. К загрязнениям атмосферного воздуха относятся:
* +Антропогенное, фоновое
137. Фоновое загрязнение атмосферного воздуха это:
* +Состояние атмосферного воздуха вдали от источников загрязнения
138. Антропогенное загрязнение атмосферного воздуха это:
* +изменения качества атмосферы в результате хозяйственной деятельности человека
139. В зависимости от масштабов распространения загрязнения атмосферного воздуха бывают:
* +Глобальное, местное, региональное
140. Источники антропогенного загрязнения атмосферы:
* +Промышленные, энергетические, транспортные предприятия
141. К химическим факторам загрязнения атмосферного воздуха относятся:
* +газовые выбросы, тяжелые металлы
142. К особо токсичным веществам при атмосферных загрязнениях относятся:
* +органические перекиси
143. К канцерогенным загрязнителям атмосферного воздуха относятся:
* +радионуклиды, бенз(а)пирен
144. Радиактивное загрязнение атмосферы – это:
* + наличие в атмосфере естественных и искусственных радиактивных
145. Что относится к фоновым загрязнениям атмосферного воздуха?
* + концентрация кадмия в воздухе в результате вулканической деятельности
146. Концентрации загрязняющих веществ атмосферы выражаются в:
147. Экологические последствия глобального загрязнения атмосферы:
* +Развитие «Парникового эффекта», нарушение озонового слоя, выпадение кислотных дождей
148. По физическому состоянию загрязнители атмосферного воздуха делятся на:
* +Газообразные, пыль сложного химического состава, аэрозоли
149. Наибольший антропогенный вклад тяжелых металлов в загрязнение атмосферы – это:
* +свинец, сурьма
150. К основным источникам антропогенного загрязнения атмосферы относятся:
* +транспорт и промышленность
151. Основным источником поступления кислорода в атмосферу Земли является:
* +процесс фотосинтеза
152. На каком слою атмосферы расположен озоновый экран?
* + Стратосфера;
153. Жизненный слой атмосферы:
154. К глобальным проблемам атмосферы относится:
* + тепловой эффект
155. Нарушению атмосферного озонного слоя влияет:
* + хлор-фтор, углерод
156. От антропогенных влияний увеличевается концентрация газовых соединений, что приводит к быстрому образованию атмосферного теплового эффекта. Назовите эти соединения:
* + углекислый газ, метан, оксид азота, фреоны;
157. Глобальная проблема атмосферы:
* +Фотохимический смог
158. Доля вредных веществ, попадающих в атмосферу с автомобилей в Алматы, от общей доли иных вредных веществ составляет:
159. Назовите самый опасный газ, выбрасываемый в атмосферу:
* + угарный
160. В состав атмосферы входят:
* + азот, кислород, аргон, углекислый газ
161. Промышленные выбросы предприятий по технологическим процессам делятся на:
* + организованные, неорганизованные, смешанные
162. К городам с сильнозагрязненным атмосферным воздухом относятся:
* + Алматы, Жамбыл, Усть-Каменогорск, Темиртау
163. К городам с загрязненным атмосферным воздухом относятся
* +Шымкент, Караганда, Балхаш, Актюбинск
164. К городам с среднезагрязненным атмосферным воздухом относятся:
* +Жезказган, Костанай, Павлодар, Семей
165. К городам с слабозагрязненным атмосферным воздухом относятся:
* +Астана, Уральск, Петропавловск, Актау
166. Последствия действий повышенной концентраций кадмия на организм человека:
* + болезнь Итай-итай и повреждение почек
167. Последствия действий повышенной концентраций хрома на организм человека:
* + вызывает язвы слизистой оболочки носовой полости
168. Когда человеческий организм отравляется ртутью:
* + нервные болезни, нарушение функций почек
169. Когда в организме человека доза меди превышает норму:
* + повреждаются капилляры печени, почек
170. Влияние свинца на организм человека:
* + нервные болезни, анемия, амнезия, бесплодие
171. К выбросам промышленных предприятий относят:
* +Неорганизованные, организованные, смешанные
172. Валовые выбросы это:
* + определенная норма выброса в атмосферу
173. Что относится к организованным выбросам:
* + выбросы через централизованные пути
174. Что относится к неорганизованным выбросам:
* + выбросы в результате отсутствия герметизации
Гидросфера
175. Гидросфера – это:
* + совокупность морей, океанов, континентальных вод, ледников, атомосферных осадков
176. Объем гидросферы в земном шаре:
177. Объем морей и океанов в гидросфере:
178. Кислотные дожди окисляют воды экосистемы, они влияют:
* + на снижение биологических разновидностей
179. Организмы, свободно плавающие на поверхности воды:
* + Планктоны;
180. Бентос – это:
* + Организм, существующий на дне моря
181. Какие организмы относятся к бентосу:
* + ракообразные, то есть водные раки;
182. Автотрофные организмы в водной экосистеме:
* + водоросли;
183. Какая реакция происходит при воздействии солнечных лучей на листья растений?
* + Фотосинтез;
184. Когда был принят Водный кодекс Республики Казахстан?
185. К основным показателям естественного самоочищения воды водоемов относятся:
* +биохимическое потребление кислорода, продукты нитрификации
186. Физические загрязнители воды:
* + твердые частицы, болото,радиоактивные элементы
187. Основным источником загрязнения поверхности воды являются:
* + распространение нефти и нефтепродуктов
188. Основным источником загрязнения подземных вод являются:
* +места аккумуляции коммунальных и бытовых отходов
189. Эвтрофикация водоемов – это:
* +избыточное поступление в водоемы органических и минеральных веществ
190. К радиоактивным источникам загрязнения вод относят:
* +ядерные полигоны, аварии на атомных электростанциях,
191. Какой способ очистки сточных вод применяется при наличии в них кислот:
* +нейтрализация
192. Совокупность водных ресурсов земного шара:
* +гидросфера
193. Общий объем гидросферы:
* +1455 млн км3
194. Бытовые сточные воды характеризуются повышенным содержанием:
* +органических веществ, патогенной микрофлоры, гельминтов
195. Источниками биологического загрязнения воды являются:
* +Сельскохозяйственные сточные воды, хозяйственно-бытовые сточные воды
196. Загрязнение воды химическими веществами может привести к:
* +заболеваниям костной ткани, поражению ЦНС
197. Содержание в воде биологических загрязнителей может привести к:
* +заболеваниям брюшным тифом
198. К главным загрязнителям воды относят:
* + Химические, физические, биологические
199. Химические загрязнители воды – это:
* + СПАВ (Синтетические поверхностные активные вещества), пестициды, кислоты
200. К биологическим загрязнителям воды относят:
* +Водоросли, вирусы, бактерии
201. Причиной каких заболеваний является вода:
* +брюшной тиф, туляремия
202. Сточные воды животноводческих ферм характеризуются высоким содержанием:
* +аммиака, патогенной микрофлоры
203. Факторами риска каких заболеваний населения является минеральный состав воды?
* +флюороз, кариес
204. Факторами риска каких заболеваний населения является патогенная микрофлора воды?
* + гепатит А, брюшной тиф
Литосфера
205. Земная кора – это:
* + Литосфера
206. Пути поступления химических веществ из почвы в организм человека:
* + транслокационный
207. При самоочищении почвы образуются:
* + метан,сероводород
208. Источником каких инфекционных заболеваний являютя патогенные бактерии почв?
* + сибирская язва, газовая гангрена, холера, ботулизм
209. Т ранслокационный путь загрязнения – это :
* +Миграция загрязняющих веществ из почвы в растения через корневую систему
210. Причиной каких заболеваний могут вызывать повышенные концентрации кадмия в почве:
* +поражение костей, нарушения функции почек, протеинурия
211. Назовите территории Казахстана, где почвы наиболее бедны йодом:
* + Южный и Восточный Казахстан
212. Отчуждение земель это:
* +использование земель для несельскохозяйственных нужд
213. Для предотвращения засоления почв используют следующие мероприятия:
* + устройство дренажа, полив дождеванием
214. Меры, направленные на формирование растительных свойств почв:
* +рекультивация
215. К эдафическим факторам относят:
* +химический состав почв
216. Гумус – это:
* +коллоидная органическая фракция почвы
217. Для чего необходимо регламентирование химических загрязнителей в почве:
* +для гарантирования безвредности и пищевой полноценности произрастающих на почве растений
Экология
ЭКОЛО́ГИЯ -и; ж. [от греч. oikos - дом, жилище и logos - учение]
1. Наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и окружающей средой. Э. растений. Э. животных. Э. человека.
2. Экологическая система. Э. леса.
3. Природа и вообще среда обитания всего живого (обычно о плохом их состоянии). Заботы об экологии. Нарушенная э. Удручающее состояние экологии. Э. северо-запада России.
◁ Экологи́ческий (см.).
эколо́гия(от греч. óikos - дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С середины XX в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значение как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» - более широкий смысл. С 70 -х гг. XX в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы её охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (например, экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порождённые современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зелёные» и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и других отрицательных последствий научно-технического прогресса.
С небольшой задержкой проверим, не скрыл ли videopotok свой iframe setTimeout(function() { if(document.getElementById("adv_kod_frame").hidden) document.getElementById("video-banner-close-btn").hidden = true; }, 500); } } if (window.addEventListener) { window.addEventListener("message", postMessageReceive); } else { window.attachEvent("onmessage", postMessageReceive); } })();
ЭКОЛОГИЯЭКОЛО́ГИЯ (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и логос - слово, учение), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой.
Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем (см.
ГЕККЕЛЬ Эрнст)
. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С сер. 20 в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значенние как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» - более широкий смысл.
С 70-х гг. 20 в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы ее охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (напр., экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порожденные современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зеленые» (см.
ЗЕЛЕНЫЕ (движение))
и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и др. отрицательных последствий научно-технического прогресса.
* * *
ЭКОЛО́ГИЯ (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и...логия
), наука, изучающая взаимосвязи организмов с окружающей средой, т. е. совокупностью внешних факторов, влияющих на их рост, развитие, размножение и выживаемость. До некоторой степени условно факторы эти можно разделить на «абиотические», или физико-химические (температура, влажность, длина светового дня, содержание минеральных солей в почве и др.), и «биотические», обусловленные наличием или отсутствием других живых организмов (в том числе, являющихся объектами питания, хищниками или конкурентами).
Предмет экологии
В центре внимания экологии - то, что непосредственно связывает организм с окружающей средой, позволяя жить в тех или иных условиях. Экологов интересует, например, что потребляет организм и что выделяет, как быстро он растет, в каком возрасте приступает к размножению, сколько потомков производит на свет, и какова вероятность у этих потомков дожить до определенного возраста. Объектами экологии чаще всего являются не отдельно взятые организмы, а популяции (см.
ПОПУЛЯЦИЯ)
, биоценозы (см.
БИОЦЕНОЗ)
, а также экосистемы (см.
ЭКОСИСТЕМА)
. Примерами экосистем могут быть озеро, море, лесной массив, небольшая лужа или даже гниющий ствол дерева. Как самую большую экосистему можно рассматривать и всю биосферу (см.
БИОСФЕРА)
.
В современном обществе под влиянием средств массовой информации, экология часто трактуется как сугубо прикладное знание о состоянии среды обитания человека, и даже - как само это состояние (отсюда такие нелепые выражения как «плохая экология» того или иного района, «экологически чистые» продукты или товары). Хотя проблемы качества среды для человека, безусловно, имеют очень важное практическое значение, а решение их невозможно без знания экологии, круг задач этой науки гораздо более широкий. В своих работах специалисты-экологи стараются понять, как устроена биосфера, какова роль организмов в круговороте различных химических элементов и процессах трансформации энергии, как разные организмы взаимосвязаны между собой и со средой своего обитания, что определяет распределение организмов в пространстве и изменение их численности во времени. Поскольку объекты экологии - это, как правило, совокупности организмов или даже комплексы, включающие наряду с организмами неживые объекты, ее определяют иногда как науку о надорганизменных уровнях организации жизни (популяциях, сообществах, экосистемах и биосфере), или как науку о живом облике биосферы.
История становления экологии
Термин «экология» был предложен в 1866 году немецким зоологом и философом Э. Геккелем (см.
ГЕККЕЛЬ Эрнст)
, который, разрабатывая систему классификации биологических наук, обнаружил, что нет никакого специального названия для области биологии, изучающей взаимоотношения организмов со средой. Геккель определял также экологию как «физиологию взаимоотношений», хотя «физиология» понималась при этом очень широко - как изучение самых разных процессов, протекающих в живой природе.
В научную литературу новый термин входил довольно медленно и более или менее регулярно стал использоваться только с 1900-х годов. Как научная дисциплина экология формировалась в 20-м столетии, но предыстория ее восходит к 19, и даже к 18 веку. Так, уже в трудах К. Линнея (см.
ЛИННЕЙ Карл)
, заложившего основы систематики организмов, было представление об «экономии природы» - строгой упорядоченности различных природных процессов, направленных на поддержание некоторого природного равновесия. Понималась эта упорядоченность исключительно в духе креационизма (см.
КРЕАЦИОНИЗМ)
- как воплощение «замысла» Творца, специально создавшего разные группы живых существ для исполнения разных ролей в «экономии природы». Так, растения должны служить пищей травоядным животным, а хищники должны не позволять травоядным размножаться в слишком большом количестве.
Во второй половине 18-го в. на смену представлениям естественной истории, неотделимым от церковных догматов, стали приходить новые идеи, постепенное развитие которых привело к той картине мира, которая разделяется и современной наукой. Важнейшим моментом был отказ от чисто внешнего описания природы и переход к выявлению внутренних, порой скрытых, связей, определяющих ее естественное развитие. Так, И. Кант (см.
КАНТ Иммануил)
в своих лекциях по физической географии, прочитанных в университете Кенигсберга, подчеркивал необходимость целостного описания природы, которое учитывало бы взаимодействие процессов физических и тех, что связаны с деятельностью живых организмов. Во Франции, в самом начале 19 в. Ж. Б. Ламарк (см.
ЛАМАРК Жан Батист)
предложил свою, в значительной мере умозрительную концепцию круговорота веществ на Земле. Живым организмам при этом уделялась очень важная роль, поскольку предполагалось, что только жизнедеятельность организмов, приводящая к созданию сложных химических соединений, способна противостоять естественным процессам разрушения и распада. Хотя концепция Ламарка была довольно наивной и не всегда соответствовала даже тогдашнему уровню знаний в области химии, в ней были предугаданы некоторые идеи о функционировании биосферы, получившие развитие уже в начале 20-го столетия.
Безусловно, предтечей экологии можно назвать немецкого естествоиспытателя А. Гумбольдта (см.
ГУМБОЛЬДТ Александр)
, многие работы которого сейчас с полным правом считаются экологическими. Именно Гумбольдту принадлежит заслуга в переходе от изучения отдельных растений к познанию растительного покрова, как некоторой целостности. Заложив основы «географии растений (см.
ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ)
», Гумбольдт не только констатировал различия в распределении разных растений, но и пытался их объяснить, связывая с особенностями климата.
Попытки выяснить роль тех иных факторов в распределении растительности предпринимались и другими учеными. В частности, этот вопрос исследовал О. Декандоль (см.
ДЕКАНДОЛЬ)
, подчеркнувший важность не только физических условий, но и конкуренции между разными видами за общие ресурсы. Ж. Б. Буссенго (см.
БУССЕНГО Жан Батист)
заложил основы агрохимии (см.
АГРОХИМИЯ)
, показав, что все растения нуждаются в азоте почвы. Он же выяснил, что для успешного завершения развития растению необходимо определенное количество тепла, которое можно оценить, суммируя температуры за каждый день для всего периода развития. Ю. Либих (см.
ЛИБИХ Юстус)
показал, что разные химические элементы, необходимые растению, являются незаменимыми. Поэтому если растению не хватает какого-либо одного элемента, например, фосфора, то недостаток его никак не может быть компенсирован добавлением другого элемента - азота или калия. Данное правило, ставшее потом известным как «закон минимума Либиха», сыграло важную роль при внедрении в практику сельского хозяйства минеральных удобрений. Свое значение оно сохраняет и в современной экологии, особенно при изучении факторов, ограничивающих распределение или рост численности организмов.
Выдающуюся роль в подготовке научного сообщества к восприятию в дальнейшем экологических идей имели работы Ч. Дарвина (см.
ДАРВИН Чарлз Роберт)
, прежде всего его теория естественного отбора как движущей силы эволюции. Дарвин исходил из того, что любой вид живых организмов может увеличивать свою численность в геометрической прогрессии (по экспоненциальному закону, если пользоваться современной формулировкой), а поскольку ресурсов для поддержания растущей популяции вскоре начинает не хватать, то между особями обязательно возникает конкуренция (борьба за существование). Победителями в этой борьбе оказываются особи, наиболее приспособленные к данным конкретным условиям, т. е. сумевшие выжить и оставить жизнеспособное потомство. Теория Дарвина сохраняет свое непреходящее значение и для современной экологии, нередко задавая направление поиска определенных взаимосвязей и позволяя понять суть разных «стратегий выживания», используемых организмами в тех или иных условиях.
Во второй половине 19 века исследования, которые по сути своей были экологическими, стали проводиться во многих странах, причем как ботаниками, так и зоологами. Так, в Германии, в 1872 г. выходит капитальный труд Августа Гризебаха (1814-1879), впервые давшего описание основных растительных сообществ всего земного шара (эти работы были изданы и на русском языке), а в 1898 г. - крупная сводка Франца Шимпера (1856-1901) «География растений на физиологической основе», в которой приведено множество подробных сведений о зависимости растений от различных факторов среды. Еще один немецкий исследователь - Карл Мебиус (см.
МЕБИУС Карл Август)
, изучая воспроизводство устриц на отмелях (так называемых устричных банках) Северного моря, предложил термин «биоценоз (см.
БИОЦЕНОЗ)
», которым обозначил совокупность различных живых существ, обитающих на одной территории и между собой тесно взаимосвязанных.
На рубеже 19 и 20 столетий само слово «экология», почти не использовавшееся в первые 20-30 лет после того, как оно было предложено Геккелем, начинает употребляться все чаще и чаще. Появляются люди, называющие себя экологами и стремящиеся развивать именно экологические исследования. В 1895 г. датский исследователь Й. Э. Варминг (см.
ВАРМИНГ Йоханнес Эугениус)
публикует учебное пособие по «экологической географии» растений, вскоре переведенное на немецкий, польский, русский (1901 г.), а потом и на английский языки. В это время экология чаще всего рассматривается как продолжение физиологии, только перенесшей свои исследования из лаборатории непосредственно в природу. Основное внимание уделяется при этом изучению воздействия на организмы тех или иных факторов внешней среды. Иногда, однако, ставятся совсем новые задачи, например, выявить общие, регулярно повторяющиеся черты в развитии разных природных комплексов организмов (сообществ, биоценозов).
Важную роль в формировании круга проблем, изучаемых экологией, и в становлении ее методологии сыграло, в частности, представление о сукцессии (см.
СУКЦЕССИЯ)
. Так, в США Генри Каульс (1869-1939) восстановил детальную картину сукцессии, изучая растительность на песчаных дюнах около озера Мичиган. Дюны эти образовались в разное время, и потому на них можно было найти сообщества разного возраста - от самых молодых, представленных немногими травянистыми растениями, которые способны расти на зыбучих песках, до наиболее зрелых, являющих собой настоящие смешанные леса на старых закрепленных дюнах. В дальнейшем концепцию сукцессии детально разрабатывал другой американский исследователь - Фредерик Клементс (1874-1945). Сообщество он трактовал как в высшей мере целостное образование, чем-то напоминающее организм, например, как и организм, претерпевающее определенное развитие - от молодости до зрелости, а потом и старости. Клементс полагал, что если на начальных этапах сукцессии разные сообщества в одной местности могут сильно различаться, то на более поздних они становятся все более и более сходными. В конце концов, оказывается так, что для каждой области с определенным климатом и почвой характерно только одно зрелое (климаксное) сообщество.
Растительным сообществам немало внимания уделялось и в России. Так, Сергей Иванович Коржинский (1861-1900), изучая границу лесной и степной зон, подчеркнул, что помимо зависимости растительности от климатических условий, не менее важно и воздействие самих растений на физическую среду, их способность делать ее более пригодной для произрастания других видов. В России (а потом и в СССР) для развития исследований растительных сообществ (или иначе говоря - фитоценологии) важное значение имели научные труды и организаторская деятельность В. Н. Сукачева (см.
СУКАЧЕВ Владимир Николаевич)
. Сукачев одним из первых начал экспериментальные исследования конкуренции и предложил свою классификацию разных типов сукцессии. Он постоянно разрабатывал учение о растительных сообществах (фитоценозах), которые трактовал как целостные образования (в этом был близок к Клементсу, хотя идеи последнего очень часто критиковал). Позже, уже в 1940-х годах, Сукачев сформулировал представление о биогеоценозе (см.
БИОГЕОЦЕНОЗ)
- природном комплексе, включающем не только растительное сообщество, но также почву, климатические и гидрологические условия, животных, микроорганизмы и т. д. Исследование биогеоценозов в СССР нередко считали самостоятельной наукой - биогеоценологией. В настоящее время биогеоценология обычно рассматривается как часть экологии.
Для превращения экологии в самостоятельную науку очень важными были 1920-1940-е годы. В это время публикуется ряд книг по разным аспектам экологии, начинают выходить специализированные журналы (некоторые из них существуют до сих пор), возникают экологические общества. Но самое главное - постепенно формируется теоретическая основа новой науки, предлагаются первые математические модели и вырабатывается своя методология, позволяющая ставить и решать определенные задачи. Тогда же оформляются два достаточно разных подхода, существующие и в современной экологии: популяционный - уделяющий основное внимание динамике численности организмов и их распределению в пространстве, и экосистемный - концентрирующийся на процессах круговорота вещества и трансформации энергии.
Развитие популяционного подхода
Одной из важнейших задач популяционной экологии было выявление общих закономерностей динамики численности популяций - как отдельно взятых, так и взаимодействующих (например, конкурирующих за один ресурс или связанных отношениями «хищник-жертва»). Для решения этой задачи использовались простые математические модели - формулы, показывающие наиболее вероятные связи между отдельными, характеризующими состояние популяции величинами: рождаемостью, смертностью, скоростью роста, плотностью (числом особей на единицу пространства), и др. Математические модели позволяли проверять следствия разных допущений, выявив необходимые и достаточные условия для реализации того или иного варианта популяционной динамики.
В 1920 г. американский исследователь Р. Перль (1879-1940) выдвинул так называемую логистическую модель популяционного роста, предполагающую, что по мере увеличения плотности популяции скорость ее роста снижается, становясь равной нулю при достижении некоторой предельной плотности. Изменение численности популяции во времени описывалось таким образом S-образной кривой, выходящей на плато. Перль рассматривал логистическую модель как универсальный закон развития любой популяции. И хотя вскоре выяснилось, что это далеко не всегда так, сама идея о наличии некоторых основополагающих принципов, проявляющихся в динамике множества разных популяций, оказалась очень продуктивной.
Внедрение в практику экологии математических моделей началось с работ Альфреда Лотки (1880-1949). Свой метод он сам называл «физической биологией» - попыткой упорядочить биологическое знание с помощью подходов, обычно применяемых в физике (в том числе - математических моделей). В качестве одного из возможных примеров он предложил простую модель, описывающую сопряженную динамику численности хищника и жертвы. Модель показала, что если вся смертность в популяции жертвы определяется хищником, а рождаемость хищника зависит только от обеспеченности его кормом (т. е. числа жертв), то численность и хищника, и жертвы совершает правильные колебания. Затем Лотка разработал модель конкурентных отношений, а также показал, что в популяции, увеличивающей свою численность по экспоненте, всегда устанавливается постоянная возрастная структура (т. е. соотношение долей особей разного возраста). Позднее им же были предложены методы расчета ряда важнейших демографических показателей. Примерно в эти же годы итальянский математик В. Вольтерра (см.
ВОЛЬТЕРРА Вито)
, независимо от Лотки, разработал модель конкуренции двух видов за один ресурс и показал теоретически, что два вида, ограниченных в своем развитии одним ресурсом, не могут устойчиво сосуществовать - один вид неизбежно вытесняет другой.
Теоретические исследования Лотки и Вольтерры заинтересовали молодого московского биолога Г. Ф. Гаузе (см.
ГАУЗЕ Георгий Францевич)
. Он предложил свою, гораздо более понятную биологам, модификацию уравнений, описывающих динамику численности конкурирующих видов, и впервые осуществил экспериментальную проверку этих моделей на лабораторных культурах бактерий, дрожжей и простейших. Особенно удачными были опыты по конкуренции между разными видами инфузорий. Гаузе удалось показать, что виды могут сосуществовать только в том случае, если они ограничены разными факторами, или, иначе говоря, - если они занимают разные экологические ниши. Данное правило, получившее название «закона Гаузе», долгое время служило отправной точкой в обсуждении межвидовой конкуренции и ее роли в поддержании структуры экологических сообществ. Результаты работ Гаузе были опубликованы в ряде статей и книге «Борьба за существование» (1934), которая при содействии Перла вышла на английском языке в США. Книга эта имела громадное значение для дальнейшего развития теоретической и экспериментальной экологии. Она несколько раз переиздавалась и до сих пор часто цитируется в научной литературе.
Изучение популяций происходило не только в лаборатории, но и непосредственно в полевой обстановке. Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900-1991), особенно его книга «Экология животных», опубликованная впервые в 1927, а потом не раз переиздававшаяся. Проблема динамики численности выдвигалась в этой книге как одна из центральных для всей экологии. Элтон обратил внимание на циклические колебания численности мелких грызунов, происходившие с периодом в 3-4 года, а, обработав многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численности наблюдаются примерно раз в 10 лет. Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и так называемым «пирамидам чисел» - последовательному уменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более высоким - от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам. Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, которые чаще всего трактовали как целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы. Тем не менее, уже в 1920-е годы отдельные экологи высказывали «еретические» (для того времени) взгляды, согласно которым разные виды растений могут по-своему реагировать на определенные факторы внешней среды, а их распределение вовсе не обязательно должно совпадать с распределением других видов того же сообщества. Из этого следовало, что границы между разными сообществами могут быть весьма размытыми, а само выделение их условно.
Наиболее четко такой, опережающей свое время, взгляд на растительное сообщество был развит российским экологом Л. Г. Раменским (см.
РАМЕНСКИЙ Леонтий Григорьевич)
. В 1924 в небольшой статье (ставшей потом классической) он сформулировал основные положения нового подхода, подчеркнув, с одной стороны, экологическую индивидуальность растений, а с другой - «многомерность» (т. е. зависимость от многих факторов) и непрерывность всего растительного покрова. Неизменными Раменский считал только законы сочетаемости разных растений, которые и следовало изучать. В США совершенно независимо сходные взгляды примерно в те же годы развивал Генри Аллан Глисон (1882-1975). В его «индивидуалистической концепции», выдвинутой в качестве антитезы представлениям Клементса о сообществе как об аналоге организма, также подчеркивалась независимость распределения разных видов растений друг от друга и непрерывность растительного покрова. По-настоящему работы по изучению популяций растений развернулись только в 1950-х и даже 1960-х годах. В России бесспорным лидером этого направления был Тихон Александрович Работнов (1904-2000), а в Великобритании - Джон Харпер.
Развитие экосистемных исследований
Термин «экосистема» был предложен в 1935 видным английским экологом-ботаником Артуром Тенсли (1871-1955) для обозначения естественного комплекса живых организмов и физической среды, в которой они обитают. Однако исследования, которые с полным основанием можно назвать экосистемными, начали проводиться значительно раньше, а бесспорными лидерами здесь были гидробиологи. Гидробиология, а особенно - лимнология (см.
ЛИМНОЛОГИЯ)
с самого начала были комплексными науками, имевшими дело сразу со многими живыми организмами, и с их средой. Изучались при этом не только взаимодействия организмов, не только их зависимость от среды, но и, что не менее важно, - влияние самих организмов на физическую среду. Нередко объектом исследований для лимнологов был целый водоем, в котором физические, химические и биологические процессы теснейшим образом взаимосвязаны. Уже в самом начале 20-го века американский лимнолог Эдвард Бердж (1851-1950) с помощью строгих количественных методов изучает «дыхание озер» - сезонную динамику содержания в воде растворенного кислорода, которая зависит как от процессов перемешивания водной массы и диффузии кислорода из воздуха, так и от жизнедеятельности организмов. Существенно, что среди последних как производители кислорода (планктонные водоросли), так и его потребители (большинство бактерий и все животные). В 1930-х годах большие успехи в изучении круговорота вещества и трансформации энергии были достигнуты в Советской России на Косинской лимнологической станции под Москвой. Возглавлял станцию в это время Леонид Леонидович Россолимо (1894-1977), предложивший так называемый «балансовый подход», уделяющий основное внимание круговороту веществ и трансформации энергии. В рамках этого подхода начал свои исследования первичной продукции (т. е. создания автотрофами органического вещества) и Г. Г. Винберг (см.
ВИНБЕРГ Георгий Георгиевич)
, используя остроумный метод «темных и светлых склянок». Суть его в том, что о количестве образовавшегося при фотосинтезе органического вещества судят по количеству выделившегося кислорода.
Спустя три года аналогичные измерения были осуществлены в США Г. А. Райли. Инициатором этих работ был Джордж Эвелин Хатчинсон (1903-1991), который своими собственными исследованиями, а также горячей поддержкой начинаний многих талантливых молодых ученых, оказал значительное влияние на развитие экологии не только в США, но и во всем мире. Перу Хатчинсона принадлежит «Трактат по лимнологии» - серия из четырех томов, представляющая собой самую полную в мире сводку по жизни озер.
В 1942 в журнале «Эколоджи» вышла статья ученика Хатчинсона, молодого и, к сожалению, очень рано умершего эколога - Раймонда Линдемана (1915-1942), в которой была предложена общая схема трансформации энергии в экосистеме. В частности, было теоретически продемонстрировано, что при переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к травоядным животным, от травоядных - к хищникам) количество ее уменьшается и организмам каждого последующего уровня оказывается доступной только малая часть (не более 10%) от той энергии, что была в распоряжении организмов предыдущего уровня.
Для самой возможности проведения экосистемных исследований очень важным было то, что при колоссальном разнообразии форм организмов, существующих в природе, число основных биохимических процессов, определяющих их жизнедеятельность (а следовательно - и число основных биогеохимических ролей!), весьма ограничено. Так, например, самые разные растения (и цианобактерии (см.
ЦИАНОБАКТЕРИИ)
) осуществляют фотосинтез (см.
ФОТОСИНТЕЗ)
, при котором образуется органическое вещество и выделяется свободный кислород. А поскольку конечные продукты одинаковы, то можно суммировать результаты активности сразу большого числа организмов, например, всех планктонных водорослей в пруду, или всех растений в лесу, и таким образом оценить первичную продукцию пруда или леса. Ученые, стоявшие у истоков экосистемного подхода, хорошо это понимали, а разработанные ими представления легли в основу тех крупномасштабных исследований продуктивности разных экосистем, которые получили развитие в разных природных зонах уже в 1960-1970-х годах.
К экосистемному подходу примыкает по своей методологии и изучение биосферы. Термин «биосфера» для обозначения области на поверхности нашей планеты, охваченной жизнью, был предложен в конце 19-го века австрийским геологом Эдуардом Зюссом (1831-1914). Однако в деталях представление о биосфере, как о системе биогеохимических циклов, основной движущей силой которых является активность живых организмов («живого вещества»), было разработано уже в 1920-30-х годах российским ученым Владимиром Ивановичем Вернадским (1863-1945). Что касается непосредственных оценок этих процессов, то их получение и постоянное уточнение развернулось только во второй половине 20-го века, и продолжается до сих пор.
Развитие экологии в последние десятилетия 20-го века
Во второй половине 20-го в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и методологию, свой круг проблем, и свои подходы к их решению. Математические модели постепенно становятся более реалистичными: их предсказания могут быть проверены в эксперименте или наблюдениями в природе. Сами же эксперименты и наблюдения все чаще планируются и проводятся так, чтобы полученные результаты позволяли принять или опровергнуть заранее выдвинутую гипотезу. Заметный вклад в становление методологии современной экологии внесли работы американского исследователя Роберта Макартура (1930-1972), удачно сочетавшего в себе таланты математика и биолога-натуралиста. Макартур исследовал закономерности соотношения численностей разных видов, входящих в одно сообщество, выбор хищником наиболее оптимальной жертвы, зависимость числа видов, населяющих остров, от его размера и удаленности от материка, степень допустимого перекрывания экологических ниш сосуществующих видов и ряд других задач. Констатируя наличие в природе некой повторяющейся регулярности («паттерна»), Макартур предлагал одну или несколько альтернативных гипотез, объясняющих механизм возникновения данной регулярности, строил соответствующие математические модели, а затем сопоставлял их с эмпирическими данными. Свою точку зрения Макартур очень четко сформулировал в книге «Географическая экология» (1972), написанной им, когда он был неизлечимо болен, за несколько месяцев до своей безвременной кончины.
Подход, который развивали Макартур и его последователи, был ориентирован прежде всего на выяснение общих принципов устройства (структуры) любых сообществ. Однако, в рамках подхода, получившего распространение несколько позже, в 1980-х гг., основное внимание было перенесено на процессы и механизмы, в результате которых происходило формирование этой структуры. Например, при изучении конкурентного вытеснения одного вида другим, экологи стали интересоваться прежде всего механизмами этого вытеснения и теми особенностями видов, которые предопределяют исход их взаимодействия. Выяснилось, например, что при конкуренции разных видов растений за элементы минерального питания (азот или фосфор) победителем часто оказывается не тот вид, который в принципе (при отсутствии дефицита ресурсов) может расти быстрее, а тот, который способен поддерживать хотя бы минимальный рост при более низкой концентрации в среде этого элемента.
Особое внимание исследователи стали уделять эволюции жизненного цикла и разным стратегиям выживания. Поскольку возможности организмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобретение организмам приходится чем-то расплачиваться, то между отдельными признаками неизбежно возникают четко выраженные отрицательные корреляции (так называемые «трейдоффы»). Нельзя, например, растению очень быстро расти и в то же время образовывать надежные средства защиты от травоядных животных. Изучение подобных корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается сама возможность существования организмов в тех или иных условиях.
В современной экологии по-прежнему сохраняют свою актуальность некоторые проблемы, имеющие уже давнюю историю исследований: например, установление общих закономерностей динамики обилия организмов, оценка роли разных факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин циклических (регулярных) колебаний численности. В этой области достигнут значительный прогресс - для многих конкретных популяций выявлены механизмы регуляции их численности, в том числе и тех, которые порождают циклические изменения численности. Продолжаются и исследования взаимоотношений типа «хищник-жертва», конкуренции, а также взаимовыгодного сотрудничества разных видов - мутуализма.
Новым направлением последних лет является так называемая макроэкология - сравнительное изучение разных видов в масштабах больших пространств (сопоставимых с размерами континентов).
Громадный прогресс в конце 20-го столетия достигнут в изучении круговорота веществ и потока энергии. Прежде всего это связано с совершенствованием количественных методов оценки интенсивности тех или иных процессов, а также с растущими возможностями широкомасштабного применения этих методов. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах моря, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции.
Современное состояние науки
Современная экология - это быстро развивающаяся наука, характеризующаяся своим кругом проблем, своей теорией и своей методологией. Сложная структура экологии определяется тем, что объекты ее относятся к очень разным уровням организации: от целой биосферы и крупных экосистем до популяций, причем популяция нередко рассматривается как совокупность отдельных особей. Масштабы пространства и времени, в которых происходят изменения этих объектов, и которые должны быть охвачены исследованиями, также варьируют чрезвычайно широко: от тысяч километров до метров и сантиметров, от тысячелетий до недель и суток. В 1970-е гг. формируется экология человека. По мере давления на окружающую среду возрастает практическое значение экологии, ее проблемами широко интересуются философы и социологи.
Экология как наука, изучающая отношения между организмами и их взаимосвязи с окружающей средой. Предмет и задачи экологии. Организм инадорганизменные системы: популяции, сообщества, экосистемы как объекты экологии. Биоэкология и ее основные разделы (аутэкология, демэкология, синэкология). Ландшафтная экология. Экология человека и социальная экология.
Повышение роли экологии на современном этапе развития человечества. Основные нарушения в биосфере, вызываемые деятельностью человека. Угроза глобальных экологических катастроф. Экология как научная основа выхода из глобальных кризисов.
Экологические знания – основа природопользования. Экологические принципы заповедного дела и рационального использования природных ресурсов. Красные книги. Международное сотрудничество в деле охраны природы. Экологическое законодательство Российской Федерации.
Экология – это наука о взаимоотношениях живых существ между собой и с окружающей их природой, о структуре и функционировании надорганизменных систем.
Термин «экология» в 1866 г. ввел немецкий эволюционист Эрнст Геккель. Э. Геккель считал, что экология должна изучать различные формы борьбы за существование. В первичном значении, экология – это наука об отношениях организмов к окружающей среде (от греч. «oikos» – жилище, местопребывание, убежище).
Экология, как и любая наука, характеризуется наличием собственного объекта, предмета, задач и методов (объект – это часть окружающего мира, которая изучается данной наукой; предмет науки – это наиболее главные существенные стороны ее объекта).
Объектом экологии являются биологические системы надорганизменного уровня: популяции, сообщества, экосистемы (Ю. Одум, 1986).
Предметом экологии являются взаимоотношения организмов и надорганизменных систем с окружающих их органической и неорганической средой (Э. Геккель, 1870; Р. Уиттекер, 1980; Т. Фенчил, 1987).
По определению Р. Риклефса (1979), экологию можно представить «... как трехмерное сооружение из лежащих один над другим горизонтальных слоев, соответствующих различным уровням биологической организации – от индивидуума через популяцию и сообщество к экосистеме ; вертикальные разрезы, проходящие через все слои, делят все сооружение на секции, соответствующиеформе, функции, развитию, регуляции и адаптации . Каждому уровню экологической организации присущи свои особые структурные и функциональные характеристики».
Из множества определений предмета экологии вытекает и множество задач , стоящих перед современной экологией:
– Изучение структуры пространственно-временны х объединений организмов (популяций, сообществ, экосистем, биосферы).
– Изучение круговорота веществ и потоков энергии в надорганизменных системах.
– Изучение закономерностей функционирования экосистем и биосферы в целом.
– Изучение реакции надорганизменных систем на воздействие разнообразных экологических факторов.
– Моделирование биологических явлений для экологического прогнозирования.
– Создание теоретической основы охраны природы.
– Научное обоснование производственных и социально-экономических программ.
Методы экологических исследований
При изучении надорганизменных систем экология использует все разнообразие методов как биологических, так и небиологических наук. Однако специфическим методом экологии является количественный анализ структуры и функционирования надорганизменных систем . Современная экология – это один из наиболее точных, наиболеематематизированных разделов биологии.
Структура современной экологии
Экология делится на фундаментальную и прикладную . Фундаментальная экология изучает наиболее общие экологические закономерности, а прикладная – использует полученные знания для обеспечения устойчивого развития общества.
Основу экологии составляет биоэкология как раздел общей биологии. «Спасти человека – это, прежде всего, сохранить природу. И здесь только биологи могут привести необходимые аргументы, доказывающие правомерность высказанного тезиса».
Биоэкология (как и любая наука) делится на общую и частную . В состав общей биоэкологии входят разделы:
1. Аутэкология – изучает взаимодействие со средой обитания отдельных организмов определенных видов.
2. Экология популяций (демэкология) – изучает структуру популяций и ее изменение под воздействием экологических факторов.
3. Синэкология – изучает структуру и функционирование сообществ и экосистем.
К общей биоэкологии относятся и другие разделы:
– эволюционная экология – изучает экологические механизмы эволюционного преобразования популяций;
– палеоэкология – изучает экологические связи вымерших групп организмов и сообществ;
– морфологическая экология – изучает закономерности изменения строения органов и структур в зависимости от условий обитания;
– физиологическая экология – изучает закономерности физиологических изменений, лежащих в основе адаптации организмов;
– биохимическая экология – изучает молекулярные механизмы приспособительных преобразований в организмах в ответ на изменение среды;
– математическая экология – на основании выявленных закономерностей разрабатывает математические модели, позволяющие прогнозировать состояние экосистем, а также управлять ими.
Частная биоэкология изучает экологию отдельных таксономических групп, например: экология животных, экология млекопитающих, экология выхухоли; экология растений, экология опыления, экология сосны; экология водорослей; экология грибов и т. д.
Биоэкология тесно связана с ландшафтной экологией , например:
– экологией водных ландшафтов (гидробиологией) – океанов, рек, озер, водохранилищ, каналов...
– экологией наземных ландшафтов – лесов, степей, пустынь, высокогорий...
Отдельно выделяются разделы фундаментальной экологии, связанные с существованием и деятельностью человека:
– экология человека – изучает человека как биологический вид, вступающий в разнообразные экологические взаимодействия;
– социальная экология – изучает взаимодействие человеческого общества и окружающей среды;
– глобальная экология – изучает наиболее крупномасштабные проблемы экологии человека и социальной экологии.
Прикладная экология включает: промышленную экологию, сельскохозяйственную экологию, экологию города (населенных пунктов), медицинскую экологию, экологию административных районов, экологическое право, экологию катастроф и многие другие разделы. Прикладная экология тесно связана с охраной природы и окружающей среды .
Экологические знания должны служить основой рационального природопользования. На их основе базируется создание и развитие сети охраняемых территорий: заказников, заповедников и национальных парков , а также охрана отдельныхпамятников природы . Рациональное использование природных ресурсов является основой устойчивого развития человечества.
Во второй половине ХХ века в связи с интенсивным воздействием человеческого общества на биосферу начинаетсяэкологический кризис , особенно обострившийся в последние десятилетия. Современная экология включает множество разделов и охватывает самые разнообразные стороны человеческой деятельности; происходит экологизация всего общества.
Глобальные экологические проблемы и пути их решения
Глобальные экологические проблемы являются общими для всей биосферы и для всего человечества. Главные из них:
– обеспечение населения продовольствием и водой;
– защита людей от негативных последствий научно-технического прогресса;
– обеспечение растущих потребностей мирового хозяйства в энергии и в природных ресурсах;
– охрана природной среды от разрушительного антропогенного воздействия, защита среды от разнообразных загрязнений – физических, химических, биологических;
– сохранение биологического (генетического) разнообразия : многообразия сообществ и экосистем, видов и генофонда каждого вида как представителя таксономической группы и сообщества.
400 лет назад каждые 3 года вымирал один биологический вид. В наше время каждые 8 месяцев на Земле вымирает один вид. Исчезновение одного вида растений может привести к гибели 10 видов животных.
К глобальным экологическим проблемам также относится защита людей от особо опасных заболеваний .
Международное сотрудничество в деле охраны природы .
Глобальные экологические проблемы обострились после Второй мировой войны. Для их решения в 1948 г. был образованМеждународный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) .
Первоочередной задачей МСОП являлось составление Красных книг – списков редких и находящихся под угрозой исчезновения видов. В 1963-1966 гг. была издана первая Международная Красная книга. В 1980 г. вышло ее четвертое издание. В 1978-1984 гг. издается Красная книга СССР, а в 1985 г. – Красная книга Российской Федерации.
В 1980 г. Международным союзом охраны природы и природных ресурсов была разработана «Всемирная стратегия охраны природы» .
В материалах Всемирной стратегии отмечается, что одной из глобальных экологических проблем является проблема питания: 500 млн. человек систематически недоедают. Труднее учесть число людей, не получающих полноценного питания, сбалансированного по белкам, витаминам и микроэлементам.
Всемирная стратегия сформулировала первоочередные задачи охраны природы:
– Поддержание главных экологических процессов в экосистемах.
– Сохранение генетического разнообразия.
– Долгосрочное рациональное использование видов и экосистем.
В 1992 г. в Рио-де-Жанейро состоялась конференция Организации Объединенных Наций по окружающей среде и развитию . На этой конференции был принят ряд документов, подписанных представителями 179 государств:
– Программа действий: Повестка дня на XXI век.
– Заявление о принципах в отношении лесов.
– Конвенция ООН об изменении климата.
– Конвенция о биологическом разнообразии.
В материалах Конвенции о биологическом разнообразии отмечается, что «...разнообразие важно для эволюции и сохранения систем жизнеобеспечения биосферы». Для сохранения систем жизнеобеспечения биосферы необходимо сохранение всех форм биологического разнообразия: «Страны, которые присоединяются к Конвенции, должны определять компоненты биологического разнообразия, ...осуществлять контроль за видами деятельности, которые могут оказать вредное воздействие на биологическое разнообразие».
В 1995 г. в Софии на конференции министров окружающей среды европейских стран была принята Общеевропейская стратегия сохранения биологического и ландшафтного разнообразия .
Принципы Общеевропейской стратегии сохранения биологического и ландшафтного разнообразия природы:
– Охрана наиболее уязвимых экосистем.
– Охрана и восстановление нарушенных экосистем.
– Охрана территорий с наибольшим видовым разнообразием.
– Сохранение эталонных природных комплексов.
В России профессор Московского университета Карл Францевич Рулье на протяжении 1841-1858 гг. дал практически полный перечень принципиальных проблем экологии, не найдя, однако, выразительного термина для обозначения этой науки. Он первый четко определил принцип взаимоотношений организма и среды: "Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это закон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое живое существо получает возможность к жизни частию из себя, а частию из внешности". Развивая этот принцип, К.Ф. Рулье делит взаимоотношения со средой на две категории: "явления жизни особной" и "явления жизни общей", что соответствует современным представлениям об экологических процессах на уровне организма и на уровне популяций и биоценозов. В опубликованных лекциях и отдельных статьях он поставил проблемы изменчивости, адаптации, миграций, ввел понятие "стация", рассмотрел влияние человека на природу и т. д. При этом механизм взаимоотношений организмов со средой К.Ф. Рулье обсуждал с позиций, настолько близких к классическим принципам Ч. Дарвина, что его по праву можно считать предшественником Дарвина. К сожалению, К.Ф. Рулье умер в 1858 г., за год до выхода в свет "Происхождения видов". Труды его практически неизвестны за рубежом, но в России они имели огромное значение, послужив основой формирования мощной когорты экологов-эволюционистов, некоторые из которых были его прямыми учениками (Н.А. Северцов, А.П. Богданов, С.А Усов).
И все же начало развития экологии как самостоятельной науки следует отсчитывать от трудов Э. Геккеля, давшего четкое определение ее содержания. Надо лишь отметить, что, говоря об "организмах", Э. Геккель, как это было тогда принято, не имел в виду отдельных особей, а рассматривал организмы как представителей конкретных видов. По существу, основное направление, сформулированное Э. Геккелем, соответствует современному пониманию аутэкалогии , те экологии отдельных видов. В течение долгого времени основное развитие экологии шло в русле аутэкологического подхода. На развитие этого направления большое влияние оказала теория Ч. Дарвина, показавшая необходимость изучения естественной совокупности видов растительного и животного мира, непрерывно перестраивающихся в процессе приспособления к условиям среды, что является основой процесса эволюции.
В середине XX в. на фоне продолжающихся работ по изучению образа жизни выделяется серия исследований, посвященных физиологическим механизмам адаптации. В России это направление в основном сформировалось в 30-е годы трудами Н.И Калабухова и А.Д. Слонима. Первый из них, зоолог, пришедший к необходимости применения физиологических методов для изучения адаптации; второй - физиолог, понявший необходимость исследования адаптивного значения отдельных физиологических процессов. Такие пути формирования физиологического направления в экологии характерны для мировой науки того времени. Эколого-физиологическое направление в экологии животных и растений, накопив огромный фактический материал, послужило основой появления большой серии монографий, "всплеск", которой приходится на 60.70-е годы.
Одновременно с этим в первой половине XX в. начались широкие работы по изучению надорганизменных биологических систем. Их основой послужило формирование концепции биоценозов как многовидовых сообществ живых организмов, функционально связанных друг с другом. Эта концепция в основном создана трудами К. Мебиуса (1877), С. Форбса (1887) и др. В 1916 г. Ф. Клементе показал динамичность биоценозов и адаптивный смысл этого; А. Тинеманн (1925) предложил понятие "продукция", а Ч. Элгон (1927) опубликовал первый учебник-монографию по экологии, в котором четко выделил своеобразие биоценотических процессов, определил понятие трофической ниши и сформулировал правило экологических пирамид. В 1926 г. появилась книга В.И. Вернадского "Биосфера", в которой впервые была показана планетарная роль совокупности всех видов живых организмов-"живого вещества". Начиная с 1935 г. с введением А. Тенсли понятия экосистема экологические исследования надорганизменного уровня стали развиваться особенно широко; примерно с этого времени стало практиковаться возникшее в самом начале XX в. деление экологии на аутэкологию (экологию отдельных видов) и синэкологию (экологические процессы на уровне многовидовых сообществ, биоценозов). Последнее направление широко использовало количественные методы определения функций экосистем и математическое моделирование биологических процессов, направление, позднее получившее название теоретической экологии. Еще раньше (1925-1926) А. Лотка и В. Вольтерра создали математические модели роста популяций, конкурентных отношений и взаимодействия хищников и их жертв. В России (30-е годы) под руководством Г.Г. Винберга велись обширные количественные исследования продуктивности водных экосистем. В 1934 г. Г.Ф. Гаузе опубликовал книгу "Борьба за существование" (The struggle for existence. Baltimore, 1934), в которой экспериментально и с помощью математических расчетов показал принцип конкурентного исключения и исследовал взаимоотношения типа хищник - жертва. Экосистемные исследования остаются одним из основных направлений в экологии и в наше время. Уже в монографии Ч. Элтона (1927) впервые отчетливо выделено направление популяционной экологии. Практически, все исследования экосистемного уровня строились на том, что межвидовые взаимоотношения в биоценозах осуществляются между популяциями конкретных видов. Таким образом, в составе экологии сформировалось популяционное направление, которое иногда называют демэкологией.
В середине нашего столетия стало ясно, что популяция не просто "население", т.е. сумма особей на какой-то территории, а самостоятельная биологическая (экологическая) система надорганизменного уровня, обладающая определенными функциями и механизмами авторегуляции, которые поддерживают ее самостоятельность и функциональную устойчивость. Это направление наряду с интенсивным исследованием многовидовых систем занимает важное место в современной экологии.
Некоторые исследователи полагают, что исследования на популяционном уровне представляют центральную проблему экологии. Раскрытие роли многовидовых совокупностей живых организмов в осуществлении биогенного круговорота веществ и поддержании жизни на Земле привело к тому, что в последнее время экологию чаще определяют как науку о надорганизменных биологических системах или же только о многовидовых сообществах - экосистемах. По-видимому, такой подход обедняет содержание экологии, особенно если учесть тесную функциональную связь организменного, популяционного и биоценотического уровней в глобальных экологических процессах.
Вероятно, более правильно рассматривать экологию как науку о закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного ранга в их взаимоотношениях с условиями среды. При таком подходе экология включает в себя все три уровня организации биологических систем: организменный, популяционный и экосистемный; в последних сводках такой подход звучит все более четко.